Rostliny a zima

Strategie rostlin přežívání mrazových teplot Teplota <0°C  potenciálně vznik ledových krystalků v cytoplazmě –avoidance – vyhnutí se tvorby ledových jader v pletivech –tolerance – tvorba extracelulárního ledu

Klima rovníkových a temperátních hor diurnální vs. sezónní teplotní klima

Avoidance mrazu – vnější ochrana pletiv Nyktinastie (Espeletia, Lobelia, Dendrosenecio) insulace odumřelými i živými listy (Espeletia, Dendrosenecio)

Avoidance mrazu – thermal buffering Afroalpínské lobélie – produkce vazké tekutiny o vysoké tepelné kapacitě L. telekii – až 3 m vysoké, uvnitř duté květenství ( Ø 5–8 cm), obsahuje 3–5 l tekutiny (milky sap) teplota vzduchu –6°C, uvnitř květenství 0.1°C L. keniensis – tekutina uvnitř růžice min noční teplota růžic kontrolních r. 0°C, r. bez kapaliny 0°až –7.0°C (n = 4)

Avoidance mrazu – transient supercooling Krátkodobé podchlazení pletiv krátkodobé poklesy teplot < 0°C (radiační mráz) –rostliny jihoamerických páramo – podchlazení až do –12°C (–16°C? ) –Espeletia – 2800–4200 m, snížení bodu podchlazení –6.5°C  –10.5°C

Avoidance mrazu – persistent supercooling Hluboké, dlouhodobé podchlazení na teploty až –50°C, typicky tlustostěnné, rigidní malé buňky (semena, pupeny, dřevnatá pletiva kmene) Cornus stolonifera – dlouhodobé podchlazení až na –30° (–50°C), podchlazení kožovitých listů některých druhů až na –12°C

Avoidance mrazu – snížení bodu tuhnutí změnou osm. potenciálu Polylepis sericea – denní fluktuace osm. potenciálu o 0.4–1.0 MPa korelace s minimální teplotou ?akumulace rozpustných cukrů snížení bodu tuhnutí o 0.5–1°C

Avoidance mrazu – antifreeze proteins (AFP, THP) Proteiny se specifickou prostorovou strukturou zpomalení tvorby ledových krystalů, snížení bodu tuhnutí kapacita rezistence určená koncentrací AFP genetické inženýrství – implantace genů zemědělským plodinám

Tolerance mrazu Dlouhodobá odolnost vůči extrémně nízkým teplotám a dehydrataci buněk 1. exoterma – tvorba extracelulárního ledu (~ –5°C) –heterogenní nukleace – INA bakterie, povrchové struktury buněčných stěn (INP ice nucleating proteins) 2. exoterma – odumření buněk (snížená permeabilita plazmatické membrány vůči vodě vs. ireverzibilní dehydratace a akumulace toxických látek)

Tolerance mrazu Ochrana biomembrán – dehydratace buňky a/nebo vysoký iontový potenciál na povrchu  dezintegrace membrány akumulace kryoprotekčních látek (rozpustné cukry, polyoly, AK, proteiny)  snížení iontového potenciálu a stabilizace membrán, snížení bodu tuhnutí a škodlivého efektu koncentrace iontů (deaktivace enzymů, vlastní toxicita) permeabilita membrán pro vodu – hromadění nesaturovaných tuků, restrukturalizace

Aktimatizace dřevin vůči mrazu Posloupnost procesů ve dvou fázích  odolnost vůči extrémním teplotám (–87°C) 1. fáze – zhruba 2–3 týdny  odolnost vůči mírným mrazům (–5°C až – 10°C) na konci vegetační sezóny, zastavení růstu 2. fáze – po 1–2 týdnech, nástup zřejmě koreluje s prvními silnými mrazy  postupně plná odolnost

Odolnost rostlin vůči nízkým teplotám Evoluční trendy –tropické velehory – s nadmořskou výškou r. citlivé na chlad  r. citlivé na mráz –subtropické oblasti, srážková sezonalita  sezónní růst + příležitostné mrazy, předpoklad vzniku odolnosti vůči mrazu –temperátní–arktické oblasti – r. odolné k mrazu Avoidance vs. tolerance + hydratace pletiv, nemění se koncentrace cytoplazmy, fotosyntéza a ostatní biochemické děje (Espeletia až do –8°C) – časově omezená ochrana před mrazem

Freezing resistance in páramo plants Squeo et al (Oecologia 86: 378–382) – mechanism of frost resistance correlates to plant height

Freezing resistance – plant height r = –0.007, p = 0.97, n = 38

tolerance ≈ temperate genera avoidance ≈ tropical genera Freezing resistance – origin hypothesis

χ 2 = 9.304, p < 0.01, df = 2, n = 48 TropicalTemperate NorthernSouthern Avoidance1864 Tolerance6131

Lasiocephalus

Sucho v zimě – frost drying, winter dessication Opadavost listů dřevin – zjevně adaptace na nedostatek vody v zimním období řada poškození buněk/pletiv v zimě může být působením sucha konifery na hranici lesa – vysoušení jehlic mrazivými větry, nemožnost nahrazovat ztráty (voda zmrzlá v půdě nebo v cévicích) Náhlý kolaps (acute collapse) – r. otevírající v zimě stomata při oslunění  transpirace >> zásobení vodou  přerušení vodního sloupce ve vodivých pletivech (kavitace) chronické poškození (chronic damage) – r. neotevírající během zimy stomata (nebo jen nepatrně), typicky konifery, zimní transpirace pouze kutikulární a peridermální  ztráty vody velmi pomalé

Vysoušení jehlic konifer v zimě větrem? Transpirace listu E = (c l –c a )/(r l +r a ) –r l – uplatňuje se pouze kutikulární transpirace (kutikulární odpor konifer 200– 400 s/cm, rychle stoupá s klesající teplotou) –r a – odpor hraniční vrstvy ~ 1 s/cm –c l –c a – přímé oslunění přehřívá list  teplota zvyšuje gradient vodní páry list/okolí vítr má dvojí protichůdný efekt –redukuje hraniční vrstvu  roste gradient vodní páry –odvádí teplo a ochlazuje list k teplotě okolí  snižuje gradient vodní páry  vítr spíše vede k snížení transpirace

Příjem a rozvod vody v zimě Smrk (Picea abies) – teoreticky až 10-násobný letální deficit vody v zimě Příjem vody – je půdní voda kompletně zmrzlá? koncentrace půdního roztoku  snížení bodu tuhnutí?, nezmrzlý tenký film vody na půdních částicích? interní zásoby kmene a větévek, možný příjem vody pletivy pod sněhem

Příjem a rozvod vody v zimě Vedení vody stonkem/kmenem (při >0°C) za podmínek zcela promrzlé půdy viskozita vody při 0°C dvojnásobná než při 20°C tvorba vzduchových bublinek (kavitace) ve vodivých pletivech při zmrznutí, pospojováním bublinek při následném tání  embólie –tracheidy konifer – přehrádkované elementy  obnovení souvislého vodního sloupce  úspěšnost konifer ve vysokých zeměpisných šířkách –roztroušeně pórovité listnáče vysoké arktidy (Populus, Betula) – schopnost vést vodu skrze buněčné stěny zmrzlého dřeva – zřejmě řeší problém kavitace

Zimní fotosyntéza konifer Vytrvalé jehlice – možnost fotosyntézy v zimě? konifery z oblastí s mírnou zimou – malá fotosyntéza při >0°C (smrk v nížinách – až 25% letních hodnot) extrémní podmínky (např. hranice lesa) – dřeviny trvale dormantní, nulová fotosyntéza

Horní (alpínská) hranice lesa II Klima, disturbance, regenerace, vysoušení pletiv …….

Massenerhebungseffekt Mass elevation, mohutnost pohoří

Teplota

Asimilace vs. růst Fotosyntéza relativně málo limitována běžnými teplotami, zimní respirační ztráty minimální alokace – LMR srovnatelné s bylinami (ø 21%) minimální teplota pro dělivý růst buněk a vývoj pletiv (Körner 1999 – carbon sink hypothesis) – interakce životní forma x mikroklima