Temperátní travinné biomy – stepi
Stepi Travinné ekosystémy mírného pásma (temperátní zóna) relativně homogenní struktura, přesto druhově bohaté ekosystémy oblasti významné zemědělské produkce (pěstování kulturních plodin, tvorba pastvin) biom v původní podobě zachován jen fragmentárně
Geografické rozšíření S. Amerika – prérie středozápadu Kanady, USA a severu Mexika, nadmořská výška > 2000 m, 30–50°s.š. J. Amerika – pampy (východ Argentiny, Uruguay, JV Brazílie, povodí Rio de la Plata, 30–40°j.s. Euroasie – stepi, široký pás od Maďarska po Mandžusko, okolo 50. rovnoběžky J. Afrika – grassveld, náhorní plató (1200–1500 m) N. Zéland – jižní ostrov, 0– 1500 m
Klimatické poměry Obecně kontinentální klima (výjimkou pampy), relativně suché, s velkými teplotními rozdíly v průběhu roku, cyklonické letní srážky, velké rozdíly vlivem nadmořské výšky a zeměpisné polohy roční průměrná teplota 5–10°C zásadní je sezónní rozdíl teplot léto–zima: letní průměry > 20°C, zimní průměry výrazně 0°C zhruba 100–200 dní, ale vegetační sezóna ještě zkrácena letním suchem roční úhrn srážek většinou 300–600 mm (ale mohou být 200 mm nebo 1200 mm), část ve formě sněhu v pozdním létě výpar>srážky výrazné suché období v druhé polovině léta velká variabilita srážek mezi jednotlivými roky
Půdní typy Molisoly – stepní a lesostepní A-C půdy, mocnost často několik metrů (černozemě, feozemě, kaštanozemě) –matečná hornina – často hlinité sedimenty, především spraše (bohaté na Ca) –rovnováha mezi mineralizací a humifikací tmavě hnědý nebo černý povrchový molikový horizont (někdy >1 m hluboký), vysoký obsah organických látek, stabilita humuso-jílového komplexu, obsah humusu 7–8% –humidní část roku dekompozice organického opadu, v suchém nebo mrazivém období polymerace organických látek a tvorba huminových kyselin –dobrá aerace půdního profilu (příhodná struktura a textura) –akumulace bází v biomase trav stupeň nasycení sorpčního komplexu obvykle > 50% –Ca obohacený kalcikový horizont – vysrážený kalcit (CaCO 3 ) –pH – neutrální nebo mírně kyselé –významná činnost zooedafonu (žížaly, členovci) – promíchávání půdního profilu, dekompozice halisoly, natrisoly – akumulace solí v půdním profilu, semi- aridní oblasti
Primární produkce stepí, dekompozice organické hmoty Primární produkce 4–11 t/ha za rok (srovnatelná s temperátními lesy), meziroční variabilita v produkci 15–50% každoročně velký podíl stařiny (40–60%) podzemní biomasa >> nadzemní biomasa (R:S poměr u dlouhostébelných prérií ~ 6–7) aktivita mikrobiálních dekompozitorů silně ovlivněná teplotou a vlhkostí sezónní průběh rozkladu ze zooedafonu nejhojnější hlístice (Nematoda, často parazitují na kořenech rostlin), z členovců chvostoskoci (Collembola) a roztoči (Acarina) pro vývoj černozemí významná přítomnost žížal (řádově stovky děr/m 2 v horních horizontech půdy) ročně rozloženo asi 60% hmoty opadu
Životní formy rostlin stepí
Hemikryptofyty – dominantní rostliny stepí Převládají vytrvalé druhy trav – kavyl (Stipa), kostřava (Festuca), ovsíř (Helictotrichon), vousatice (Andropogon), vousatka (Botriochloa), proso (Panicum), Distichlis, Chionochloa, trsnaté trávy nebo tvořící souvislý drn, některé ostřice (Carex) –asi 20% druhové skladby stepí, ale běžně > 90% celkové biomasy –ochrana obnovovacích pletiv při povrchu půdy listovými pochvami –svazčité kořeny – intenzivní prokořenění, až do 2 m hloubky u vysokostébelných druhů –asi 50–90% kořenů v horních 15 cm půdy velmi efektivní absorpce půdní vody (především v sušších oblastech stepí) –stratifikace kořenů v půdě (spolu s bylinami) snížení kompetice o vodu
Adaptace na sucho – xeromorfie stepních trav (rostlin) Produkce úzkých, čárkovitých listů, hojně trichomy – menší přehřívání silná kutikula – minimální ztráty vody fyziologická tolerance sucha reakce na rostoucí sucho v prostředí: zvýšená produkce kořenů (vzhledem k nadzemním orgánům) zvýšení poměru R:S redukce transpiračního povrchu – odumírání starých listů, svinování listů (velké, tenkostěnné buňky umístěné v řadách na svrchní straně listu rychlá ztráta vody svinutí listu) C4 metabolismus uhlíku
Další životní formy rostlin stepí Byliny – druhy s „měkkými“ listy (malakofylní), většinou využívají příhodné části sezóny, resorpce živin z vadnoucích pletiv (Centaurea, Adonis, Pulsatilla, Veratrum) stepní běžci – transport celé rostliny větrem, máčka (Eryngium), sesel (Seseli) šíření diaspor geofyty – asi 5–10% druhů, zásobní orgány v půdě, ochrana před suchem a mrazem (Gagea, Allium, Crocus, Ornithogalum) terofyty – relativně málo, okolo 10% dřeviny (fanerofyty) – vázány na lokálně příhodná stanoviště (chráněná údolí, severní orientace svahů – především lepší vodní režim půdy) v lesostepi
Typy stepí Lesostep – mozaika travinné stepi a menších lesíků (Eurasie – doubravy nebo jehličnaté lesy), podrost lesní druhy, ostré rozhraní s okolní stepí (ekoton) krátkostébelná, vysokostébelná (druhově nejbohatší) a smíšená prérie S. Ameriky – gradient srážek (V Z) a teplot (S J) luční stepi Euroasie – druhově nejbohatší extrazonální výskyt stepi ve střední Evropě – jižní, výhřevné expozice svahů
Fenologie stepí Několik sezónních aspektů (až 11 aspektů ruských stepí) sled druhů podle měnících se klimatických podmínek prérie – C3 trávy rostou v časném létě (Agropyron, Stipa), maximum fotosyntézy 25–30°C x C4 trávy rostou ve vrcholném nebo pozdním létě – sucho, teplo (Bouteloua gracilis, Andropogon), maximum fotosyntézy 40–42°C
Býložravci stepí Celková biomasa herbivorů koreluje s produktivitou stepí sarančata – významní herbivoři krátkostébelných prérií, konzumace až 25% roční produkce biomasy drobní hlodavci – tvorba zemních nor (hibernace, odchování potomstva), herbivorní druhy většinou ve vysokostébelných prériích – dostatek potravy (hraboš Microtus ochrogaster, psoun Cynomys), granivorní většinou v krátkostébelných prériích (myš Perognanthus, sysel Citellus) velcí býložravci (kopytníci) – bizon, sajga, divocí koně, významný faktor pastvy eliminace dřevin (prérie), dlouhodobá selekce rostlinných druhů stepí pastvou