8. Fyziologie dýchacího systému KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek

Anatomický základ horní a dolní cesty dýchací stavba plic alveolus (plicní sklípek) krevní zásobení plic ▫funkční oběh (malý plicní) ▫nutriční oběh dýchací svaly pleura ▫viscerální (poplicnice) ▫parietální (pohrudnice)

Vnější vs. vnitřní prostředí dýchací cesty představují obrovskou plochu styku vnějšího a vnitřního prostředí z toho rezultuje četnost závažných infekčních i neinfekčních nemocí dýchacích cest (až 10 % úmrtí)

Základní funkce dýchacího systému pro zachování své integrity potřebuje organismus trvalý přísun energie, kterou získává biologickou oxidací pomocí O 2 základní funkce dýchacího systému – okysličování krve a odvod CO 2 souhra několika dějů: ▫ventilace – výměna vzduchu mezi plícemi a zevním prostředím ▫distribuce – vedení vzduchu dýchacími cestami až k alveolům ▫perfuze – krevní průtok plícemi ▫difuze – přenos O 2 a CO 2 přes alveolární membránu ▫[transport dýchacích plynů krví] ▫[respirace – buněčné (vnitřní) dýchání]

Důsledky zástavy zevního dýchání přebytek CO 2 – hyperkapnie, acidóza, narušení homeostázy, funkce enzymů, iontové rovnováhy, membránových potenciálů – metabolický rozvrat vnitřního prostředí nedostatek O 2 – zásoby O 2 jsou minimální (stačí na pár minut), je třeba kontinuálního přísunu kyslíku, jinak hrozí akutní nedostatek energie; přechod na anaerobní metabolismus je možný pouze krátkodobě, jeho výsledkem je opět acidóza

Dýchací plyny kyslík – zdrojem je atmosféra ▫v plicích tvoří O 2 cca 15 % alveolárního vzduchu ▫v krvi zejména vázaný na Hb (200 ml/l arteriální krve a 150 ml/l smíšené venózní krve), tj. celkem ml ▫v tkáních – volný (fyzikálně rozpuštěný) a vázaný (na myoglobin), cca 250 ml oxid uhličitý – zdrojem je výhradně metabolismus ▫faktor primárně řídící ventilaci ▫ovlivňuje acidobazickou rovnováhu ▫velmi dobře odstranitelný (vydýcháním) v prakticky neomezeném množství

Atmosférický vzduch* * množství vodních par je variabilní: 0 % (suchý vzduch) až 6 % (vzduch plně nasycený vodními párami)

Atmosférický tlak síla, kterou působí vzduch na jednotku plochy závisí na nadmořské výšce s výškou klesá procentuální složení vzduchu zůstává stejné i ve vyšších polohách tlak na hladině moře: 101 kPa (760 mmHg, 1 atm)

Parciální tlak = tlak, kterým se na celkovém tlaku podílejí jednotlivé plyny ▫příklad: kyslík tvoří 21 % atmosféry v jakékoliv nadmořské výšce ▫parciální tlak kyslíku na hladině moře = 21 % z 760 mmHg, tj. 160 mmHg ▫s nadmořskou výškou parciální tlak klesá, tím klesá i koncentrační gradient a difuze O 2 do krve se zhoršuje (ve vysokých nadmořských výškách se hůře dýchá, zejména s rostoucím tělesným zatížením) parciální tlak v kapalině – je-li dostatek času na rozpuštění a ustanovení rovnováhy mezi plynem a kapalinou, je parciální tlak plynu v kapalině shodný s parciálním tlakem stejného plynu nad kapalinou

Ventilace výměna plynů mezi plícemi a atmosférou v užším smyslu objem vzduchu vyměněný mezi alveoly a atmosférou za daný časový úsek (obvykle za 1 minutu) počítá se objem vdechovaného nebo vydechovaného vzduchu (ne součet obojího!) v klidu cca 5-8 l/min, maximum až 200 l/min součet alveolární ventilace + ventilace mrtvého prostoru (viz dále) klidová dechová frekvence činí 10-16/min

Spirometrie metody sloužící k posouzení ventilace měření ▫statických plicních objemů ▫plicních kapacit ▫dynamických plicních objemů

Dechový objem Nádechový (inspirační) rezervní objem (IRV) Výdechový (exspirační) rezervní objem (ERV) asi 0,5 l asi 1,5 - 2,5 l asi 1,0 - 2,0 l 3,0 ‒ 5,0 l Vitální kapacita (VC) Základní statické objemy a kapacity Náležitá hodnota VC: % dle povrchu těla

TLC – celkový objem plicT V – dechový objem VC – vitální kapacitaIC – nádechová kapacita R V – residuální objemFRC – funkční residuální kapacita ERV – výdechový rezervní objemIRV – nádechový rezervní objem

Dynamické plicní objemy Minutová ventilace (V E ) ventilace = dechová frekvence x dechový objem v klidu: 10-15/min x 0,5 l = 5-8 l/min při zátěži: 50-60/min x 4 l = až 200 l/min Maximální volní ventilace (MVV) – totéž, ale s maximálním úsilím Jednosekundová vitální kapacita (forced expiratory volume, FEV 1 ) – co nejrychlejší výdech s maximálním úsilím

Mrtvý prostor = část respiračního systému, kde nedochází k výměně dýchacích plynů ▫anatomický – dán anatomií dýchacích cest, tj. objemem respiračního systému mimo alveoly (u dospělého cca ml) ▫fyziologický (funkční) – objem vzduchu části dýchacího systému, kde nedochází k výměně plynů mezi krví a vzduchem; aby došlo k efektivní výměně dýchacích plynů, je třeba, aby na jedné straně byly alveoly ventilovány a na druhé perfundovány šnorchlování : délka dýchací trubice nesmí překročit cca 40 cm, jinak je anatomický mrtvý prostor zvětšen tak, že hrozí opětovné nadechování již vydechnutého vzduchu; navíc v hloubce přes 1 m nejsou nádechové svaly schopny překonat hydrostatický tlak vody plicní embolie: až fatálně může snížit perfuzi a tedy zvětšit fyziologický mrtvý prostor

Mechanika dýchání na konci klidového výdechu objem plic = FRC, tlak je stejný jako atmosférický, vzduch proto dýchacími cestami neproudí nádech – aktivní děj ▫hlavní nádechové svaly: diaphragma, mm. intercostales ext., pomocné: m. sternocleidomastoideus, mm. scaleni ▫mezi oběma listy pleury je podtlak, plíce při nádechu pasivně následují aktivní pohyb hrudního koše ▫zvětšení objemu hrudníku → podtlak, vznik tlakového gradientu, který „nasává“ vzduch do plic (při umělém dýchání jsou ale plíce „nafouknuty“ přetlakem) výdech – v klidu pasivní děj (elasticita plic, při stárnutí klesá), při zátěži či některých patologiích děj aktivní ▫výdechové svaly: mm. intercostales int., svaly břišního lisu ▫vzniká přetlak vůči okolí, vzduch proudí z plic ven

Pneumothorax = přítomnost vzduchu v pleurální štěrbině důsledkem může být i kolaps plíce (smrštění na základě vlastní elasticity plicní tkáně) léčba – uzavření pleurální dutiny a odsátí vzduchu (opětovné roztažení plíce)

Distribuce, dýchací cesty distribuce vzduchu v plicích = rozdělení nádechu do jednotlivých alveolů tak, aby všechny funkční alveoly byly ventilovány funkce dýchacích cest: ▫distribuční síť ▫udržení ventilačně-perfuzního poměru ▫ochrana  imunitní (lymfatická tkáň v plicích)  chemická (bronchokonstrikce při podráždění některými látkami)  mechanická (činnost řasinkového epitelu, tj. transport hlenu a částeček orálním směrem) ▫úprava vdechovaného vzduchu  zvlhčení a ohřátí na tělesnou teplotu

Perfuze plicní cirkulace (průtok krve), nízkotlaká část oběhu distribuce krevního průtoku není rovnoměrná – viz poměr ventilace/perfuze ▫v horních oblastech plic (oblast hrotů) je poměr vysoký, jsou ventilovány alveoly se sníženým průtokem krve ▫v dolních partiích plic (báze) jsou naopak méně ventilovány jinak dobře prokrvené alveoly lokální regulace – vazokonstrikce v nedostatečně ventilovaných oblastech (lokální hypoxie), čili odklonění krevního proudu do míst lepší ventilace

Plicní difuze O 2 a CO 2 přestupují alveolokapilární membránou prostou difuzí; její velikost je ▫přímo úměrná difuzní ploše ▫přímo úměrná koncentračnímu gradientu (rozdílu parciálních tlaků plynů na obou stranách membrány) ▫přímo úměrná difuzní konstantě* ▫nepřímo úměrná difuzní vzdálenosti (tloušťce membrány) difuzní plocha alveol je cca m 2, tloušťka membrány je 0,3-3 μm, doba difuze membránou 0,75 s dráha difuze: alveolus – membrána alveolu – intersticium – membrána kapiláry – krevní plazma – membrána erytrocytu – hemoglobin *závisí na rozpustnosti plynu v prostředí; pro CO 2 je 20-25x vyšší než pro O 2, tudíž difuzní rychlost CO 2 přes membránu je podstatně vyšší

Transport O 2 v krvi cca 2 % O 2 jsou volně rozpuštěna v plazmě (3 ml O 2 /l krve) O 2 primárně vázaný na hemoglobin (Hb), tj. 98 % 1 molekula hemoglobinu váže při plné saturaci (nasycení) 4 molekuly O 2 (HbO 8 ) Bohrův efekt – v místě zvýšeného metabolismu (při nárůstu CO 2 a poklesu pH) uvolňuje Hb více O 2 fetální Hb – má daleko větší afinitu ke kyslíku, v placentě proto odebírá O 2 z mateřské krve

Transport CO 2 v krvi většina (90 %) je konvertována na H 2 CO 3, která disociuje na H + + HCO 3 - a transportována formou bikarbonátu v plazmě a v červených krvinkách 5 % je fyzikálně rozpuštěno 5 % vázáno na Hb (tzv. karbaminohemoglobin, Hb-CO 2 )

Transport CO 2 formou bikarbonátu 1)CO 2 difunduje do erytrocytů 2)tam probíhá reakce CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 pomocí enzymu karboanhydrázy 3)H 2 CO 3 ihned disociuje na H + + HCO 3 - (bikarbonát) 4)vzniklé ionty H + jsou pufrovány Hb a bílkovinami 5)bikarbonátový anion difunduje z erytrocytu do plazmy 6)v rámci udržení elektroneutrality vstupuje do erytrocytu Cl - namísto HCO 3 - (tzv. chloridový posun) V plicích pak dojde k narušení rovnováhy mezi jednotlivými způsoby transportu CO 2, který je tak vydýchán

Řízení a regulace dýchaní úrovně regulace: chemická, centrální (nervová), volní chemická – chemoreceptory: ▫centrální (dýchací centrum v prodloužené míše) – citlivé na snížení pH a nárůst CO 2, mozkomíšní mok má nízkou schopnost pufrace → zvýšení ventilace ▫periferní (karotická a aortální tělíska) – reagují hlavně na změny pO 2 (při poklesu aktivují dýchací centrum) i pCO 2 a pH centrální – prodloužená mícha, pons Varoli ▫neurony s inspirační a exspirační aktivitou (spontánní dechový pacemaker), impulzy z periferie i vyšších center CNS – přizpůsobení ventilace aktuálním požadavkům organismu ▫modulace emocemi, teplotou, ANS (např. sympatikus – bronchodilatace, parasympatikus - bronchokonstrikce), reflexy (kýchání, kašlání, polykání, zívání...) volní – mozková kůra ▫zadržení dechu, změny dechové frekvence, mluvení, zpěv...

Zásobování tkání při změnách metabolismu spotřeba ml O 2 /min/100 g tkáněv kliduběhem zátěže srdce870 mozek33 ledviny55 svaly150 CELKEM (ml O 2 /min)

Apnoická pauza po hyperventilaci např. při potápění na nádech (volní apnoe) bez hyperventilace lze vydržet pod vodou až do tzv. bodu zlomu – vznikající CO 2 a hyperkapnie dráždí dýchací centrum k nádechu hyperventilace vede k vydýchání CO 2 a hypokapnii (nikoli k podstatnému zvýšení saturace krve kyslíkem) dýchací centrum v mozku proto reaguje se zpožděním, bod zlomu se odsouvá s rizikem nedostatku O 2 pro mozek výsledkem je „samba“ (nekoordinované křečovité pohyby) nebo „blackout“ (ztráta vědomí) roli hraje i změna tlaku vzduchu v plicích (nebezpečné zejména při vynořování z hloubky)

Hranice lidských možností statická apnoe ▫muži 11:35, ženy 9:02 dynamická apnoe (ploutve) ▫muži 294 m, ženy 244 m dynamická apnoe (bez ploutví) ▫muži 226 m, ženy 182 m konstantní zátěž (ponor vlastními silami) ▫muži 128 m, ženy 101 m volný ponor (ručkování po laně) ▫muži 121 m, ženy 91 m variabilní zátěž (závaží ⇓, ručkování ⇑ ) ▫muži 146 m, ženy 130 m no limits (závaží ⇓, vzduchový vak ⇑ ) ▫muži 214 m, ženy 160 m

Shrnutí, klíčová slova alveolus pleura dýchací svaly ventilace, minutová ventilace distribuce v dýchacích cestách perfuze plic plicní difuze transport dýchacích plynů dýchací plyny hyperkapnie, hypokapnie atmosférický vzduch atmosférický tlak parciální tlak dechová frekvence spirometrie statické a dynamické plicní objemy, plicní kapacity ▫dechový objem, IRV, ERV, VC, TLC, FRC apod. mrtvý prostor anatomický, fyziologický mechanika dýchání nádech, výdech pneumothorax Bohrův efekt karboanhydráza chloridový posun regulace dýchání hyperventilace apnoe

Doporučená literatura Ganong, W. F. (2005). Přehled lékařské fyziologie. Praha: Galén. Kittnar, O. et al. (2011). Lékařská fyziologie. Praha: Grada. Koolman, J., & Röhm, K.-H. (2012). Barevný atlas biochemie. Praha: Grada. Langmeier, M. et al. (2009). Základy lékařské fyziologie. Praha: Grada. Máček, M., Radvanský, J. et al. (2011). Fyziologie a klinické aspekty pohybové aktivity. Praha: Galén. Rokyta, R. et al. (2000). Fyziologie pro bakalářská studia v medicíně, přírodovědných a tělovýchovných oborech. Praha: ISV. Silbernagl, S., & Despopoulos, A. (2004). Atlas fyziologie člověka. Praha: Grada. Trojan, S. et al. (2003). Lékařská fyziologie. Praha: Grada. e-kniha Lehnert, M. et al. (2014). Kondiční trénink. Olomouc: Univerzita Palackého. (kapitoly 1-6: fyziologické aspekty kondičního tréninku)