Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Makroevoluce. Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Makroevoluce. Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční."— Transkript prezentace:

1 Makroevoluce

2 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

3 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

4 Makroevoluce Evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu Zdroj evolučních novinek Speciace, vymírání Druhový výběr Časové měřítko Adaptivní evoluce ?

5 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

6 C BA čas

7 diversita a disparita ABCDEF

8 Zastoupení jednotlivých druhů měkkýšů ve vzorcích na všech lokalitách. Přeškálováno aby maximum (y) bylo pro všechny druhy stejné. Čísla pod grafem ukazují časové rozmezí výskytu daného druhu. Foote et al

9 Křivky zpětného přežívání (proporce taxonů z dané kohorty, které vznikly (poprvé se vyskytly v záznamu) před určitým časem) pro mořské měkkýše. Sklon odráží rychlost speciace, nikoli extinkce. Zalomení křivek ukazuje, že po K-T se speciace skokově zrychlila. Ke speciacím dochází především v tropech (b). Krug et al b) a)

10 Stáří a stárnutí evolučních linií Všechny evoluční linie jsou stejně staré Není důvod předpokládat, že „staré“ vývojové linie by měly být evolučně „primitivnější“, než linie mladé Anageneze jednotlivých znaků postupuje různou rychlostí Pravděpodobnost vymření evoluční linie se s časem nemění Spíše teorie, data většinou ukazují, že se stářím klady klesá jeho diversifikační rychlost

11 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

12 čas kladogeneze anageneze anagenetická novinka adaptivní radiace

13 Příčiny radiací Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci (adaptivní radiace) Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie)

14

15 Příčiny radiací Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie) Obsazení nového nebo uvolněného prostoru (ostrovy) – efekt pána hory Obsazení uvolněného ekologického prostoru Generátor speciací

16 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

17 Druhový výběr Kompetice o co nejčastější speciace a co nejvzácnější extinkce Rychlosti speciace a extinkce spolu často korelují Emergentní a individuální vlastnosti (obojí se mohou stát předmětem druhového výběru) Obtížnost vzniku komplexnějších orgánů působením druhového výběru Role druhového výběru ve „střídání dynastií“ v obdobích hromadných extinkcí

18 Druhový výběr a kompetice faun Průběh Velké americké výměny –Vytvoření Panamské šíje před 4 miliony let –přechod zhruba stejného počtu druhů oběma směry –výrazně intenzivnější speciace severoamerických druhů

19 Rabbits Field mice Foxes Bears Raccoons Weasels Cats Mastodons Horses Tapirs Peccaries Camels Deer Porcupines Glyptodonts Armadillos Ground Sloths Opossums

20 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

21 Evoluční rychlost Rozdíly v rychlosti anageneze v různých liniích Proměnlivost rychlosti anageneze v čase Rozdíly v rámci jedné linie, horotelní, tachytelní a bradytelní (ultrabradytelní) druhy (statistický charakter vymezení)

22 Měření rychlosti vývoje kvantitativního znaku Darwin - změna rozměru o jednonásobek základu přirozeného logaritmu (2,7182) za milion let (lze porovnávat různě velké organismy, nelze porovnávat objemové a délkové rozměry, nelze měřit na intervalové škále) Haldane - změna velikosti znaku o jednu směrodatnou odchylku za generaci – zohledňuje variabilitu, takže lépe odráží odpovědi znaku na selekční tlak Vhodné uvádět obě rychlosti

23 Další metody měření evoluční rychlosti Počet evolučních novinek za jednotku časovou (nutno porovnávat podobně komplexní druhy, závisí i na počtu druhů Taxonomická rychlost – počet druhů (nebo vyšších taxonů), které v rámci linie vzniknou či naopak zaniknou za jednotku časovou (druhy vymezuje odborník, váží jednotlivé znaky)

24 Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje Změny ve směru evolučního procesu velikost t1t1 t2t2 t3t3 t4t4 t5t5

25 Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje Změny ve směru evolučního procesu Třídění – v krátkodobém pokusu můžeme zaznamenat pouze rychlé změny, dlouhodobě mohou probíhat pouze změny pomalé Mikroevoluční změny jsou jiné povahy než změny makroevoluční – nezahrnují čekání na mataci

26 Pozitivní korelace mezi rychlostí evoluce a generační dobou Sloni se vyvíjejí rychleji než hraboši Dlouhou generační dobu mají velké druhy, ty mají malé populace - drift Evoluční změna se odehrává jako reakce na změnu v prostředí, během delšího života se změn odehraje více (viz také genetický draft).

27 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

28 Punktuacionalistický charakter evoluce Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze

29 čas (5 milionů let)

30 Punktuacionalistický charakter evoluce Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze Základ metody biostratigrafických korelací Změny které pozorujeme mají zpravidla charakter ekofenotypových změn a nevybočují z hranic obvyklé geografické vnitrodruhové variability Nejpomaleji se druhy mění v obdobích největších ekologických změn Mořští bezobratlí x jednobuněční

31 Příčiny evoluční stáze Normalizující výběr? Druh zůstává stejný i ve velmi odlišných prostředích Teorie přerušovaných rovnováh –peripatrická speciace a obsazení nového areálu –překonávání údolí v adaptivní krajině –Founder-flush (Carson 1968) –Genetic transilience model (Templeton 1980) –Genetická revoluce (Mayr 1954) –Zamrzlá plasticita (Flegr 1998)

32 Teorie posunující se rovnováhy Wright fragmentace populace na malé subpopulace ve kterých je nízká účinnost selekce 2. šíření a fixace nového znaku driftem (nevadí že jako vzácný snižuje fitnis) 3. Opakovaná “Infekce” dalších subpopulací a zakládání nových populací Nevím, zda uvažoval nárůst populace – Fisher-Wright kontroverze

33 Teorie genetické revoluce Mayr Změna rovnovážné frekvence alel v odštěpené populaci v důsledku efektu zakladatele (náhody) 2. selekce alel s nejlepším efektem na fitnis namísto alel- nejlepších kooperátorů Nevím, zda uvažoval frekvenčně závislou selekci a zda tedy objevil elasticitu sexuálních druhů

34 Founder-flush model Carson H.L náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace 2. expanse populace do volného ekologického prostoru provázená snížením účinnosti selekce – překonání údolí v adaptivní krajině 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

35 Teorie genetické transilience Templeton A.R náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace nebo hybridizace 2. přeměna neaditivní variability na aditivní a zvýšené pravděpodobnost přežívání mutantů v rostoucí populaci 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

36 Teorie zamrzlé plasticity Flegr 1998 (2010) 1. většina polymorfismu je udržována v populaci frekvenčně závislou selekcí 2. většina nových, potenciálně užitečných alel uvízne v jakési elastické síti v důsledku pleiotropie a efektu na (stabilizovanou) frekvenci starých alel 3. v malých odštěpených populacích díky efektu zakladatele a následnému driftu dojde ke zborcení elastické sítě, vymizení polymorfismu a po expanzi velikosti populace k přechodnému obnovení plasticity 4. v makroevoluční časové škále se u druhů hromadí znaky, které nemohou roztát ani v odštěpených populacích.

37 epistáze Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4 Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

38 epistáze Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4 Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

39 Evolučně stabilní strategie o/2 0o (o-c)/2 Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: Z J = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: Z H = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: Z J = Z H p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena

40 Evolučně stabilní strategie (o-c)/2 Jaká je výsledná proporce žlutých chromozomů (p)? Zisk žlutých chromozomů: Z J = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk červených chromozomů: Z H = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: Z J = Z H p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena o/2 0o (o-c)/2

41 Pleiotropie Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4 epistáze Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

42 konec selekce t1t1 Genetická homeostáze velikost čas

43

44 sympatrická dichopatrická peripatrická Vznik nového druhu - Speciace

45 kolonizace Role peripatrické specieace v evoluci růst populace homogenizace genetickým driftem adaptace prostřednictvím selekce Zamrzání v důsledku hromadění genetické variability vymření populace

46 A co na to biogeografie Ricklefs,R.E. Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430, , 2004.

47 A co na to molekulární fylogenetika Mark Pagel,* Chris Venditti, Andrew Meade: Large Punctuational Contribution of Speciation to Evolutionary Divergence at the Molecular Level Science 314, , 2006

48 Rozdíly oproti klasické teorii

49 Ekologické důsledky Druhy zastaralé, přizpůsobeny původnímu prostředí Lokální a globální abundace nekorelují pro staré druhy Staré druhy vzácné (malá abundance) Druhy závislé na stejném zdroji mohou koexistovat Asexuální druhy lépe přizpůsobené prostředí Samosprašné druhy (odrůdy) nestabilní

50 Evoluční důsledky Anageneze a kladogeneze spřažené Skupinová selekce častá Evoluční trendy časté Tempo anageneze se stářím taxonu klesá Disparita i variabialita taxonu s časem klesá Ostrovní druhy divergovanější než pevninské

51 Kambrická exploze

52 Rozmrzající a nerozmrzající znaky Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

53 Kambrická exploze Rozmrzající a nerozmrzající znaky Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

54 Saltacionistické teorie Typostrafické saltace Makromutace (nadějná obluda) Kvantová evoluce (opak evoluce fyletické – Simpson) – v historii taxonu (evoluční linie) dochází ke klíčovým změnám najednou a velmi rychle – klíčová evoluční novinka vedoucí ke „vzniku taxonu“, nutnost rychlého přechodu do nové adaptivní zóny

55 Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

56 Směr anagenetického vývoje Organismy nejsou vyšší a nižší Podobnost člověku Starší a mladší znaky Funkčnost a stáří znaku Stochasticita makroevolučních dějů Trade offs (něco za něco) Trede offs v ontogenezi

57 Trendy Obecné trendy –Copeho pravidlo – zvětšování (původně i specializace) –Willistonovo pravidlo – zmenšování počtu článků a jejich diferenciace –fáze spinizace – předchází vymření linie Specifické trendy (redukce prstů o koňů) Zdroje trendů –efekt zdi –statistický artefakt (testování mnoha znaků) –reálné evoluční procesy

58 Příčiny vzniku trendu Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) pomalá kumulativní změna v prostředí druhový výběr

59 BAC čas velikost těla

60 Příčiny vzniku trendu Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) pomalá kumulativní změna v prostředí druhový výběr vývojová omezení (constraints), paralelismus

61 F1F1 v2v2 F2F2 v1v1 F1F1 v1v1 F2F2 v2v2

62 Trendy a vznik excesivních znaků Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků? Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie

63 B A C velikost orgánu velikost těla D

64 Trendy a vznik excesivních znaků Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků? Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie Existují vlastně excesivní znaky? (Srovnávací studie) Adaptivnost některých „excesivních“ znaků (šavlozubí tygři vznikli nejméně 4x)

65 Shrnutí V makroevoluce se uplatňuje jiné spektrum evolučních mechanismů než v mikroevoluci Charakter kladogeneze se u různých linií liší Nápadným a častým jevem jsou evoluční radiace, ty mohou mít řadu odlišných příčin Výrazným a významným makroevolučním mechanismem je druhový výběr Evoluční rychlost je rozdílná u různých skupin, měříme ji několika různými způsoby Makroevoluci většiny skupin organismů nejlépe popisuje teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy existují a mají celou řadu příčin


Stáhnout ppt "Makroevoluce. Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční."

Podobné prezentace


Reklamy Google