Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

4. Úvod do kladistiky podobnost a příbuznost homologie (sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie metoda maximální parsimonie určení polarity znaku.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "4. Úvod do kladistiky podobnost a příbuznost homologie (sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie metoda maximální parsimonie určení polarity znaku."— Transkript prezentace:

1 4. Úvod do kladistiky podobnost a příbuznost homologie (sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie metoda maximální parsimonie určení polarity znaku

2 Willi Hennig ( ) německý entomolog 1950: „Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik“ 1966: přepracovaný anglický překlad „Phylogenetic systematics“

3 Podobnost

4 Příbuznost příbuznost mezi taxony je chápana jako striktně genealogická – seskupujeme taxony se společnými předky (common ancestors) druh A tvoří sesterský taxon (sister group) k monofyletické skupině B+C+D+E

5 Příbuznost, kladogram

6 Cíle kladistiky formulovat hypotézy o hierarchických příbuzenských vztazích identifikovat sesterské taxony větvící se schémata – kladogramy to vše na základě rozložení homologických znaků mezi taxony znak = jakákoli pozorovaná vlastnost organizmu, kterou jsme schopni definovat a odlišit od jiných znaků

7 Podobnost nehomologická analogie – různé orgány s podobnou funkcí (např. končetina hmyzu a člověka) podobnost povrchní nebo vzniklá náhodou pod různým selekčním tlakem Wägele 2005

8 konvergence – podobnost vzniklá přizpůsobením se stejným podmínkám prostředí vakovecpoletucha šupinatkaletucha Wägele 2005 Podobnost nehomologická

9 kachnypotápkychřástalovékormoráni Wägele 2005

10 kondoři (Cathartidae) supi (Accipitridae) krtci (Talpidae, Insectivora)pláštníci (Chlamyphorinae, Xenarthra) slepci (Spalacidae, Rodentia)

11 paralelismus (např. bodavě savé ústní ústrojí krevsajícího dvoukřídlého hmyzu, tracheální žábry jepic a pošvatek) Podobnost nehomologická Wägele 2005

12 podobnost, která má stejný původ od společného předka („kopie stejného originálu“) Richard Owen (1843): stejný orgán u různých organizmů, i když může mít různou formu a funkci jedině podobnost v homologických znacích může dokazovat příbuznost Homologie Owen R. (1849): On the Nature of LimbsBelon P. (1555): L‘Histoire de la Nature des Oyseaux

13 orangutanpesprasetur tapírkůň

14 Remane (1952, 1962), Patterson (1982) stejná pozice na těle a vůči jiným orgánům (topologické kritérium) Kritéria pro rozpoznání homologie (1) Collembola Coleoptera Crustacea Wägele 2005

15 výskyt přechodných forem (kritérium spojitosti) transformační série, fosílie, ontogenetický vývoj Kritéria pro rozpoznání homologie (2) Wägele 2005

16 výskyt přechodových forem (kritérium spojitosti) transformační série, fosílie, ontogenetický vývoj Kritéria pro rozpoznání homologie (2)

17 podobnost v detailu (strukturální kritérium) čím je struktura komplexnější, tím je homologie pravděpodobnější Kritéria pro rozpoznání homologie (3) Wägele 2005 všenkaveš štěniceblecha

18 pravděpodobnost homologie jednotlivých znaků stoupá s přítomností dalších podobností se stejným rozložením mezi taxony (kritérium slučitelnosti) Myriapoda Hexapoda Kritéria pro rozpoznání homologie (4) Wägele 2005

19 Znaky mezi dvěma taxony jsou homologické, jestliže tyto taxony: a) mají ten stejný znak jako jejich předek HOMOLOGIE šupinapero PLESIOMORFIEAPOMORFIE HOMOLOGIE pero b) mají jiný znak, který se vyvinul jako evoluční novinka (apomorfie) ze znaku předka (plesiomorfie) kachnavrabec ještěrkavrabec

20 Homologie znaku mezi třemi a více taxony Tři taxony A, B, C, jeden homologický znak: a) všechny taxony mají tu stejnou podobu (stav) znaku Taxon A (pštros) Taxon B (kachna) Taxon C (vrabec) Znak 1 (pero)  žádná informace pro seskupení taxonů

21 b) znak se u taxonů vyskytuje ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu Znak 1 – stav 0 (šupina) Znak 1 – stav 1 (pero)  historicky původní stav znaku u předka = plesiomorfie  odvozený stav znaku u potomka (evoluční novinka) = apomorfie  můžeme seskupit taxony B a C  sdílená podobnost v odvozeném stavu znaku = synapomorfie  sdílená podobnost v původním stavu znaku = symplesiomorfie plesiomorfie apomorfie znak 1-1 je synapomorfí pro B+C 1 – 0 Homologie znaku mezi třemi a více taxony Taxon A (ještěrka) Taxon B (kachna) Taxon C (vrabec)

22 REPTILIA (parafylum) AVES (monofylum) REPTILIA (monofylum) autapomorfie (pro Aves v kontextu Reptilia) synapomorfie (pro Aves+Crocodylia) symplesiomorfie (pro Reptilia bez Aves) synapomorfie (pro Reptilia+Aves)  chápání apomorfie/plesiomorfie je vždy relativní Wiley et al. 1991

23 můžeme se opřít o podobnost jen v homologických znacích sdílené plesiomorfické znaky (symplesiomorfie) nenesou fylogenetickou informaci výlučné odvozené znaky (autapomorfie) jsou dobré pro diagnózu, ne však pro rekonstrukci fylogeneze důkazem o příbuznosti jsou jen sdílené odvozené znaky: synapomorfie Jak prokázat příbuznost mezi taxony?

24 b1) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, informace z obou znaků jsou vzájemně v souladu Taxon ATaxon BTaxon C Znak 1 – stav 0 Znak 2 – stav 0 Znak 1 – stav 1 Znak 2 – stav 1  můžeme seskupit taxony B a C – jedno řešení plesiomorfie apomorfie znaky 1-1 a 2-1 jsou synapomorfiemi pro B+C 1 – 0 2 – 0 Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony

25 b2) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, ale informace z obou znaků jsou vzájemně v rozporu plesiomorfie apomorfie  konflikt v datech, 2 možná řešení: skupiny B+C a A+B  jeden ze znaků 1-1 a 2-1 je homoplázie Taxon ATaxon BTaxon C 1 – 0 2 – 0 1 – 1 2 – 1 Taxon ATaxon BTaxon C 1 – 0 2 – 0 1 – 1 2 – 0 1 – 0 2 – 02 – 1 Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony

26 Homoplázie – původně předpokládaná homologie, která se ale na kladogramu jeví jako nesprávná Wägele 2005

27 Homoplázie v datech může být důsledkem našeho špatného pozorování (= chybné určení homologie) nebo musíme připustit, že daný stav znaku vznikl dvakrát anebo došlo k jeho ztrátě (reverzi) konvergence paralelismus reverze

28 pokud jsou informace z jednotlivých znaků v souladu, tj. topologie stromů jsou navzájem slučitelné, původní hypotézy o homologii se jeví jako správné Test homologie – soulad znaků (congruence)

29 Kitching et al. 1998

30 Hennigův pomocný princip: nikdy dopředu nepředpokládejme homoplázii, vždy nejprve uvažujme homologii  hledáme strom, na kterém rozložení znaků předpokládá minimum evolučních změn (kroků), tj. takový, který má nejmenší délku L = 7L = 9L = 8 délka stromu (tree length) – celkový součet všech změn ve všech znacích (kroků) na dané topologii stromu, tj. nutných k vysvětlení dané hypotézy o příbuznosti

31 Princip maximální parsimonie (úspornosti) William Occam (14. stol.) („Occamova břitva“) obecná metoda k výběru mezi dvěma alternativními hypotézami dáváme přednost hypotéze, která vyžaduje méně doplňujících předpokladů Wägele 2005

32 Hypotéza v systematice Hypoteticko-deduktivní přístup (K. Popper): 1) hypotézy o homologii znaků (test: kritéria homologie) 2) hypotézy o hierarchické příbuznosti taxonů (test: vzájemná slučitelnost znaků) Wägele 2005

33 Výběr znaků pro kladistickou analýzu vážení – znak zahrneme (váha 1), nebo nezahrneme (váha 0) lze některé znaky ignorovat? ANO – nezahrnujeme znaky s nízkou pravděpodobností homologie NE – nesmíme vypustit znaky s vysokou pravděpodobností homologie zamítnutí hypotézy homologie: - znaky jsou podobné jen povrchně - znak není v souladu s ostatními na kladogramu

34 Polarizace znaků určení, který stav znaku je plesiomorfní a který apomorfní mimoskupinové srovnávání (outgroup comparison) outgroup – jakákoliv skupina mimo tu, kterou studujeme (ingroup) sister group – nejblíže příbuzná outgroup Taxon A (ještěrka) Taxon B (pštros) Taxon C (kachna) ingroup outgroup Taxon D (vrabec)  stav znaku, který se vyskytuje u outgroup, je plesiomorfní

35 Další možnost polarizace znaků - ontogeneze Haeckelovo biogenetické pravidlo – ontogeneze je zkrácenou rekapitulací fylogeneze Nelsonovo ontogenetické pravidlo – obecný znak je plesiomorfní kaprokounvranka znak: spojení plynového měchýře s trávící trubicí (u okouna a vranky jen v mládí)

36 Nespolehlivá kritéria pro určení polarity znak přítomný u fosílií je plesiomorfní častější znak je plesiomorfní komplexnější znak je apomorfní chorologické kritérium (znak dále od geografického centra původu je apomorfní) nejspolehlivější metoda: mimoskupinové srovnávání


Stáhnout ppt "4. Úvod do kladistiky podobnost a příbuznost homologie (sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie metoda maximální parsimonie určení polarity znaku."

Podobné prezentace


Reklamy Google