Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

EUKARYOGENEZE. Nárůst O2 v oceánech Nárůst O2 v atmosféře Vznik života Bilateria Canfieldův oceán - anoxický a sulfidický Eukaryotické lipidy Stopy sterolů.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "EUKARYOGENEZE. Nárůst O2 v oceánech Nárůst O2 v atmosféře Vznik života Bilateria Canfieldův oceán - anoxický a sulfidický Eukaryotické lipidy Stopy sterolů."— Transkript prezentace:

1 EUKARYOGENEZE

2 Nárůst O2 v oceánech Nárůst O2 v atmosféře Vznik života Bilateria Canfieldův oceán - anoxický a sulfidický Eukaryotické lipidy Stopy sterolů Vznik eukaryot

3 LUCA FECA LECA

4 Co je LUCA již víme. FECA je First Eukaryotic Common Ancestor. LECA je Last Eukaryotic Common Ancestor.

5

6

7 Odhaduje se, že existuje 75 odlišných linií eukaryot. Většina z nich jsou protista. Velikost genomu kolísá od 8.2 megabází (Mb) u Babesia bovis do 112,000– 220,050 Mb u Prorocentrum micans (flagellata, patří do protist). To naznačuje, že genom eukaryot prodělal během evoluce značné změny. Poslední společný předek všech eukaryot LECA byl zřejmě fagotrofní protist s jádrem, min. jednou centriolou a ciliem (řasinka, brva, u čl. je např. na epitelu dýchacích cest, ve vejcovodu), fakultativně s aerobní mitochondrií, sexuálním rozmnožováním (meióza, splynutí gamet), cystou, buněčnou stěnou z chitinu a/nebo celulózy a možná s peroxizómy. Pozdější endosymbióza vedla k výskytu plastidů v některých liniích. Viz dále.

8 Dva typy buněk Miller 11th©Brooks-cole Ribozómy DNA Cytoplazmatická membrána a stěna Endoplazmatické retikulum Jádro Mitochondrie Golgiho komplex Cytoplasmatická membrána Bičík

9 Dva typy buněk Miller 11th©Brooks-cole Endoplazmatické retikulum Jádro Mitochondrie Golgiho komplex Cytoplasmatická membrána Bičík

10 Prokaryotické buňkyEukaryotické buňky Taxony, které mají buňku Bakterie, archeaProtista, houby, rostliny, živočichové Obvyklá velikost ca 1 – 10  mca 10 – 100  m Typ jádra Pouze nukleární region, není pravé jádro Jádro oddělené dvojitou nukleární membránou DNA Obv. cirkulární Segmentovaná do lineárních molekul, komplex s histony, v chromozomech Syntéza RNA a proteinů V cytoplazměRNA v jádře, proteiny v cytoplazmě Ribozomy 50S + 30S60S + 40S Organely a membránové struktury Velmi málo vnitřních struktur Organely přítomny, buňky silně organizovány vnitřními membránami a cytoskeletem Pohyb buňky Bičík (flagela) z flagelinu Bičík a řasinky (flagela a cilia) obsahující mikrotubuly, lamelipodia a filopodia obsahující aktin (někdy) Mitochondrie Nemá (v pravém smyslu) Obvykle mnoho (některé buňky jedna nebo chybí) Chloroplasty NemáU řas a rostlin Organizace Obvykle samostatné buňky Jednobuněčné, kolonie, mnohobun. organismy Buněčné dělení Prosté děleníMitóza (někdy pučení) a meióza

11 Tři domény 16S (18S) rRNA

12 Membrány ARCHEA BACTERIA

13 LUCA EubaktérieArchebaktérie Eukaryota Membrány a enzymy energetického metabolismu a mnohé další geny Zejména metabolismus DNA a genová exprese Eukaryota jsou chiméra

14 Eukaryotické novinky 1.Mitochondrie a plastidy (semiautonomní organely) 2.Cytoskeleton, centrioly, bičíky a s tím spojené molekulární motory 3.Jádro 4.Endomembránový systém (ER, Golgiho komplex, lysozómy) 5.Fagocytóza 6.Organely typu microbodies (např. peroxizómy) 7.Odlišná kontrola buněčného cyklu a mitóza 8.Pohlavní rozmnožování (meióza, splývání gamet a jader) 9.Genom ve formě lineárních chromozómů představující samostatné replikony 10.Znaky na genomu (introny, repetitivní oblasti…) 11.a další…

15 LECA a FECA FECA – First Eukaryotic Common Ancestor LECA – Last Eukaryotic Common Ancestor Mezi FECA a LECA uběhla spousta času a došlo k výrazným proměnám buňky.

16 Důležitá je zejména endosymbióza s mitochondriemi.

17 Kulík nilský Pluvianus aegyptius

18 Mitochondrie a plastidy 1.Dvě (plastid i více ) membrány 2.Vlastní genom a aparát genové exprese 3.Nevznikají de novo Teorie seriální endosymbiózy (SET) Jsou pozůstatkem pohlcené bakterie Matrix Kristy Lumen thylakoidu Stroma Granum Stroma Membrána thylakoidu Semiautonomní organely:

19 Rickettsie - značně redukovaní vnitrobuněční paraziti. Ale současné rickettsie dělí od mitochondriálního předka milióny? miliardy? let samostatné evoluce. Předek mohl vypadat jinak. Dvojitá membrána (OBĚ) membrány pocházejí z baktérie, mají stejné složení, přítomnost porinů Mitochondrie vznikla jednou. Nejbližšími žijícími příbuznými mitochondrií jsou alfa-proteobaktérie. Která skupina archebakterií to byla není jasné. Z čeho vznikla mitochondrie Rhodospirillum Pelagibacter ubique

20 Mitochondriální genom Současné  -proteobakterie 834 genů ( parazitická Rickettsia), 4000 genů (Rhodospirillum) Mitochondrie 67-2 (0) genů, většinou Reclinomonas americana Chromera velia Anaerobní homology mitochondrie Prošel výraznou redukcí U větších genomů jsou kódující oblasti vyznačeny červeně. Přenos do jádra - obdoba lateral gene transfer, proces stále probíhá 1 gen za 10 5 generací umělého systému v kvasince S. cerevisiae. Ztráta genů - nepotřebné geny jsou zmutovány a postupně deletovány.

21 Genů mitochondriálního původu je velký počet

22 Transformace mitoch. proteomu Proto- mitochondrie ztráta Přesměrování ~ 70% z protomitochondrie zisk Moderní mitochondrie ~ 15% pochází z protomitochondrie čas proteiny Mitochondriální proteom obsahuje několik stovek (Plasmodium) až 3000 (obratlovci) proteinů

23 Transport metabolitů (např. ATP) Je zprostředkováván rodinou proteinů na vnitřní mitochondriální membráně. Tyto proteiny jsou eukaryotického původu. Pohled z cytosolické strany do transpotního kanálu, ve kterém se právě nachází molekula ADP.

24 Selekční výhoda mitochondrie Efektivnější metabolismus Rozdíl v energetickém zisku a efektivitě energetického metabolismu je obrovský (2 ATP x 36ATP). To se ale týká dnešní mitochondrie! V okamžiku, kdy hostitel pohltil bakterii nebyly ustanoveny mechanismy transportu látek a hlavně ATP. Mohla už v tuto chvíli přinášet hostiteli energetický užitek?

25 Ochrana před toxickým kyslíkem (Ox-Tox model) Předek mitochondrie snižoval ve svém okolí koncentraci kyslíku, což mohlo být přitažlivé pro anaerobního hostitele. Teprve poté, když hostitel symbionta ovládl, začal mu přinášet výhody ve formě ATP. Selekční výhoda mitochondrie O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2

26 O2O2 O2O2 O2O2 O2O2 ATP Ochrana před toxickým kyslíkem (Ox-Tox model) Předek mitochondrie snižoval ve svém okolí koncentraci kyslíku, což mohlo být přitažlivé pro anaerobního hostitele. Až když hostitel symbionta ovládl, začal mu přinášet výhody ve formě ATP. Selekční výhoda mitochondrie

27 Žádná nebyla, mitochondrie byl parazit. Mitochondrie byla původně parazitická baktérie, jejíž infekci buňka přežila a baktérii si zotročila.

28 Selekční výhoda mitochondrie Metabolické symbiózy Mezi předkem mitochondrie a hostitelská buňka docházelo nejprve k oboustranně prospěšné výměně metabolitů – vodíku (vodíková hypotéza), substrátů a produktů fotosyntézy (hypotéza fotosyntetické mitochondrie). Později došlo k pohlcení předka mitochondrie. Výměna metabolitů

29 Všechna současná eukaryota mají mitochondrii Archezoa

30 Klasické mitochondrie Hydrogenosomy  Nemají oxydativní fosforylaci – dýchací řetězec  produkují ATP a koncovým metabolitem je H 2 Mitosomy  Neprodukují ATP  Obsahují proteiny typické pro mitochondrie  Většinou zapojeny do biogeneze Fe-S klastrů  Někdy funkce neznámá Anaerobní mitochondrie loss of genome Různé formy mitochondrie

31 LECA měl mitochondrii LECA FECA

32 Vznik cytoskeletu MreB, ParM, Aktin FtsA, FtsZ, TubZ a RepX Tubulin MukB ? Myosin PROKARYOTA EUKARYOTA

33 Vznik cytoskeletu Crenaktin Aktin Tubulin Tubulin PROKARYOTA EUKARYOTA Verrucomicrobia (pravděpodobně laterální přenos z eukaryot) Nitrosoarcheum (Archeon z kmene Thaumarcheota) Některá Crenarcheota, Aigarcheota a Korarcheota

34 Vznik bičíku Prokaryotický bičík Eukaryotický bičík Vnější páry mikrotubulů Středový pár mikrotubulů Dyneinová raménka Radiální paprsky Průřez bičíkem Bičíky Průřez bazálním tělískem Bazální tělísko Plazmatická membrána Triplety Dyneinová raménka Pohyb bičíku

35 Vznik bičíku - endogenní Centriola je homologická s bazálním tělískem bičíku a obě struktury se zapojují do utváření dělícího vřeténka. Mitóza je pro buňku důležitější než bičík, a proto se dá předpokládat, že vznikla dříve. Bičík mohl vzniknout protažením centrioly na druhou stranu. Bičíkové „motory“ dyneiny jsou odvozeny od cytoplasmatických. Centriola

36 Vznik bičíku – endosymbiózou - ne Ze spirochét – pohyb pomocí spirochet je znám u některých prvoků (Parabasala). Spirochety mají nějaké tubuly, ty ale nejsou z tubulinu, a nemají ani dynein. Z verrucomicrobií – mají tubuliny a vytvářejí něco jako tubuly, ale nehýbou jimi, zřejmě nemají dynein. Žijí na povrchu některých nálevníků jakoa epixenozómy. Splynutím epixenozómu s buňkou, redukcí jeho genomu a vystřelovacího aparátu a prodloužením tubulinů mohl vzniknout bičík. Mixotricha paradoxa

37 Vznik bičíku - endosymbiózou Ze spirochét – pohyb pomocí spirochet je znám u některých prvoků (Parabasala). Spirochety mají nějaké tubuly, ty ale nejsou z tubulinu, a nemají ani dynein. Z verrucomicrobií – mají tubuliny a vytvářejí něco jako tubuly, ale nehýbou jimi, zřejmě nemají dynein. Žijí na povrchu některých nálevníků jako epixenozómy. Splynutím epixenozómu s buňkou, redukcí jeho genomu a vystřelovacího aparátu a prodloužením tubulinů mohl vzniknout bičík. Mixotricha paradoxa

38 Bezbičíkatá eukaryota (některé améby, většina hub) nejspíš nemají bičík druhotně (ztráta). mitochondrii bičík a cytoskelet LECA měl: LECA FECA

39 Vznik endomembránového systému DNA Membránová dědičnost

40 Vznik endomembránového systému DNA Membránová dědičnost

41 Vznik endomembránového systému

42 ER Jádro

43 Vznik endomembránového systému ER Jádro

44 Vznik endomembránového systému Proto-Golgi- fago-lysozóm ER Jádro

45 Vznik endomembránového systému Endozóm Lysozóm Golgi ER Jádro

46 Endozóm Lysozóm Golgi ER Jádro Vznik endomembránového systému

47 Endozóm Lysozóm ER Jádro Vznik endomembránového systému Golgi

48 diplomonády retortamonády oxymonády heterolobosea archaméby mikrosporidie Vznik endomembránového systému Eukaryota bez Golgi Endozóm Lysozóm Golgi ER Jádro

49 mitochondrii bičík a cytoskelet endomembránový systém LECA měl: FECA LECA

50 Výhody obaleného jádra Endozóm Lysozóm Golgi ER Jádro UV a kyslíkové radikály Produkce radikálů v cytoplasmě Invaze intronů pravděpodobně z mitochondrie

51 Endozóm Lysozóm Golgi ER Jádro STRUKTURA GENOMU Změnila se pravděpodobně spolu se vznikem mitózy, meiózy a pohlavního rozmnožování

52 mitochondrii bičík a cytoskelet endomembránový systém lineární chromozomy, mitózu, sex, introny bakteriální typ fosfolipidů LECA měl: LECA FECA

53 Vznik peroxizómu G + baktérie Endosymbioticky z G + baktérie Endogenně z endoplasmatického retikula Peroxisom Archaméby Modifikované peroxisomy Glykosomy Glyoxysomy TrypanosomyRostliny MikrosporidieDiplomonády Oxymonády Retortamonády Parabasala Eukaryota bez peroxisomů

54 Vznik peroxizómu G + baktérie Endosymbioticky z G + baktérie Endogenně z endoplasmatického retikula Peroxisom Archaméby Modifikované peroxisomy Glykosomy Glyoxysomy TrypanosomyRostliny MikrosporidieDiplomonády Oxymonády Retortamonády Parabasala Eukaryota bez peroxisomů

55 Peroxisomy Dříve označované mikrotělíska, buněčné organely ovoidního tvaru, ohraničeny jednoduchou membránou (viz elektronogram). Velikost kolem 0,5 µm (0,1-1,2 µm), přibl. stejně jako primární lyzosomy (Ly viz elektronogram). Homogenní matrix peroxisomů obsahuje enzymy oxidující substrát a redukující O 2 a H 2 O 2. Dále obs. katalázu, která rozkládá peroxid vodíku na vodu a kyslík. U některých živ. druhů (ne u člověka) je v matrix krystalický nukleotid. Peroxisomy nejsou konstantní organelou všech buněk. Vyskytují se především v hepatocytech a v buňkách ledvinných tubulů. Funkcí je především ochrana buňky před účinkem peroxidu vodíku. Peroxisomy se tvoří za účasti endoplazmatického retikula, přičemž syntéza proteinů probíhá na ribosomech. Peroxisomy se mohou dělit.

56 Eukaryotní buňka 1. jadérko, 2. jádro, 3. ribozom, 4. váček, 5. hrubé endoplaztmatické retikulum, 6. golgiho aparát, 7. cytoskelet, 8. hladké endoplazmtické retikulum, 9. mitochondrie, 10. vacuola, 11. cytozol, 12. lysozom, 13. centriol.

57 Lysozomy Sférické membránové organely vyskytující se u mnoha eukaryontních organismů. Obsahují přes 50 typů enzymů (kyselé hydrolázy), rozklad extra- i intracelulárního materiálu – sacharidů, proteinů, lipidů, nukleových kyselin. Autofagii využívá buňka k recyklaci vlastních opotřebovaných struktur. Vznikají vět. oddělením se z hladkého endoplazmatického retikula nebo Golgiho aparátu. Lysozomy: primární – váčky s enzymy, bez materiálu; sekundární – podstatně větší, vznikají splynutím primárního lysozomu s fagozomem; terciární – obsahují zbytky materiálu, který už nejde rozložit, např. lipofuscin.

58 Onemocnění na podkladě defektu lyzosomů: Vrozená – genetické poruchy jejich enzymů či regulačních proteinů, dochází k postupnému hromadění materiálu, zejm. v CNS a makrofázích. Asi 40 chorob, frekvence 1 / porodů, většinou neléčitelné. Fabryho choroba– tato je léčitelná podáváním chybějící α- galaktosidázy. Niemann-Pickova choroba. Tay-Sachsova choroba. Gaucherova choroba. Pompeho choroba. Získaná – většinou jen relativní poruchy, z nadbytku přijímaného materiálu. Při dně jsou membrány lysozomů rozrušovány krystalky kyseliny močové, to vede k uvolnění enzymů, které se projeví kloubním zánětem.

59 nevíme, zda měl peroxisom mitochondrii bičík a cytoskelet endomembránový systém lineární chromozomy, mitózu, sex, introny bakteriální typ fosfolipidů LECA měl: Zde se odehrála většina eukaryogeneze FECA LECA

60 JAK VYPADAL FECA? LECA FECA

61 Některá prokaryota jakoby měla k eukaryotům blíže Gemmata obscuriglobus Eubakteriální skupina PVC (Planctomycetes, Verrucomicrobia a Chlamydiae) U některých zástupců se vyskytují následující znaky typické pro eukaryota: Kompartmentalizace buňky Proteinový plášť na membráně a cosi podobné endocytóze Kondenzovaný chromatin Množí se pučením Syntetizují steroly Obsahují lipidy podobné archeím Tubulin

62 Některá prokaryota jakoby měla k eukaryotům blíže Archeální superskupina TACK (Thaumarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota) U některých zástupců se vyskytují následující znaky typické pro eukaryota: Crenactin (homolog actinu) Tubulin Kompatmentalizace Ubiquitin Velká podobnost enzymů genové exprese

63 Fagotrofický vznik eukaryot (Neomura) NEOMURA Hypertermofilie – nová buněčná stěna jiné lipidy ARCHAEA Flexibilní povrch – vznik endom. systému, cytoskeletu a fagocytózy Gram-negativní H1 histon Proteazóm Steroly EUBACTERIA LUCA Ztráta vnější membrány Gram-pozitivní Mureinová stěna nahrazena N-glykoproteiny EUKARYOTA

64 Fagotrofický vznik eukaryot (Neomura) NEOMURA Hypertermofílie – nová buněčná stěna jiné lipidy ARCHAEA Flexibilní povrch – vznik endom. systému, cytoskeletu a fagocytózy EUKARYOTA Gram-negativní α-proteobakterie H1 histon Proteazóm Steroly EUBACTERIA LUCA Ztráta vnější membrány Gram-pozitivní Další eukaryotické inovace - mitóza, introny, sex atd. Mitochondrie Je možné, že invaze nových virů a snaha uniknout před antibiotiky vedla k vzniku dost odlišného aparátu replikace, transkripce a translace Mureinová stěna nahrazena N-glykoproteiny

65 Fagotrofický vznik eukaryot Pozdní „příchod“ mitochondrie EUBACTERIA ARCHEA EUKARYOTA Mitochondrii pozřel až téměř dokonalý eukaryot schopný fagocytózy

66 Je v souladu s chimerickým původem genomu eukaryot: „archeální“ geny euk. zdědila od společného předka archeí a eukaryot, „eubakteriální“ geny od mitochondriálního endosymbionta. Vysvětluje mnoho biochemických vlastností eukaryot (přítomnost sterolů, chitinu, H1 histonu, proteazómu atd.), jako zděděné vlastnosti po Gram pozitivních baktériích (skupina Actinobacteria). Nepředpokládá málo pravděpodobné události (splývání prokaryotických buněk), jako hypotéza které budou následovat. Fagotrofický vznik eukaryot (Neomura)

67 ALE Vznik fagocytózy u prokaryotické buňky bez mitochondrie je problematický. Fagocytóza je energeticky náročný proces a mohl navíc vzniknout jen u buněk s velkým objemem. Předek eukaryot vytvářel většinu svého ATP z protonového gradientu na plazmatické membráně. Je proto těžké si představit, že by se mohl výrazně zvětšit a ještě na plazmatické membráně provozovat fagocytózu. H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 H2H2 ATP ADP

68 Vodíková hypotéza H 2 produkující alfa-proteobaktérie Metanogenní archebaktérie CH 4 H2H2 H2H2 (Schopná aerobního i anaerobního metabolismu) Ke vzniku eukaryot došlo v anaerobním prostředí – první eukaryot byl fakultativní anaerob

69 Vodíková hypotéza Brzký „příchod“ mitochondrie EUBACTERIA ARCHEA EUKARYOTA Mitochondrie byla spouštěčem eukaryogeneze

70 PRO Navrhuje selekční tlak pro vznik mitochondrie (H 2 ) Obdobnou endosymbiózu lze najít v přírodě (hydrogenosomy nálevníků a metanogeni). Vodíková hypotéza

71 PROTI Nahrazení archeálních lipidů v membráně eukaryotickými je obtížně představitelné. Vodíková hypotéza

72 Vznik eukaryot Došlo k němu jen jednou. LECA byl už pokročilý eukaryot, neznáme mezistupně eukaryogeneze. Genom eukaryot je chiméra eubakteriálních a archeálních genů, membrány jsou eubakteriální. Eukaryogeneze mohla probíhat pozvolna a hnací silou mohl být vynález fagotrofie nebo pohlavního rozmnožování. Nebo mohla být eukaryogeneze odstartovaná náhlou a velmi nepravděpodobnou událostí – fúzí archeona a eubakterie, při které vznikla mitochondrie. První eukaryot mohl být aerob ale i fakultativní anaerob.

73 Podle tradiční představy se bakterie postupně přeměnily na primitivní eukaryotickou buňku se všemi znaky současných eukaryot, ale bez mitochondrie. Tuto evoluci zřejmě spustila katastrofická ztráta buněčné stěny.

74 Domény: - Bacteria - Archea (bez jádra) -Eucaryota (s jádrem), součástí domény jsou eukaryota s jádrem, ale bez mitochondrie, kterou buď ztratily, nebo mají jen jejich pozůstatky např. mitozomy. Ty mají někt. mt funkce, ale ne aerobní dýchání. Dříve považovaná za skupinu Arechozoa.

75 Přes 1000 druhů primitivních eukaryot nemá mitochondrie. Některé ji měly a ztratily ji, jiné ji nikdy neměly, protože se od hlavní linie eukaryot oddělily dříve, než je eukaryota získala. ????????????????????????????


Stáhnout ppt "EUKARYOGENEZE. Nárůst O2 v oceánech Nárůst O2 v atmosféře Vznik života Bilateria Canfieldův oceán - anoxický a sulfidický Eukaryotické lipidy Stopy sterolů."

Podobné prezentace


Reklamy Google