Mnohobuněčnost

Co (už) je mnohobuněčnost?

MMPs nMMPs Wenter R et al. (2009) Env Microbiol 11: 1493-1505 Abreu F et al. (2006) Int Microbiol 9: 267-272

Myxococcus xanthus Konovalova A et al. (2010) FEMS Microbiol Rev 34: 89-106

Mnohobuněčnost Selekce na úrovni mnohobuněčného těla Další možnost kompartmentalizace těla Adheze buněk Komunikace buněk Diferenciace buněk Podceňovaná role ECM Jak rozmnožit mnohobuněčné tělo? Jak zformovat mnohobuněčné tělo během ontogeneze? Co s podvodníky?

Buttery NJ et al. (2013) Methods in Molecular Biology 983: 231-248

Ennis HL et al. (2000) PNAS 97: 3292-3297

Ennis HL et al. (2000) PNAS 97: 3292-3297

DFTD CTVS (devil facial tumor disease) (canine transmissable venereal tumor)

Science 334: 1548 (2011)

Science 334: 1548 (2011)

PNAS 109: 1595-1600 (2012) http://www.pnas.org/content/suppl/2012/01/11/1115323109.DCSupplemental/pnas.201115323SI.pdf#nameddest=SF3

Agregativní mnohobuněčnost (souš) Acrasis Fonticula Sorogena Copromyxa Dictyostelium Myxococcus

Copromyxa Brown MW et al. (2011) Protist 162: 277-287

Fonticula Brown MW et al. (2009) Mol Biol Evol 26: 2699-2709

Dictyostelium discoideum

AKTIVACE- ADAPTACE systému Agregace myxaméb CMF – signál hladovění (conditioned medium factor) cAMP – nejvšestrannější molekula v diktyosteliu, polarizace, atrakce atd. CAR1 – receptor cAMP, asociace s G-proteiny PDE - fosfodiesteráza PDI – inhibitor fosfodiesterázy (vznik pacemakerů) CF – counting factor AKTIVACE- ADAPTACE systému

Polarizace myxaméby Kimmel AR & Firtel RA (1996) Curr Opin Genet Dev 14: 540-549

Asghar A et al. (2012) Protist 163: 25-37 cAMP

Agregace myxaméb CMF – signál hladovění cAMP – nejvšestrannější molekula v dyktiosteliu, polarizace, atrakce atd. CAR1 – receptor cAMP, asociace s G-proteiny PDE - fosfodiesteráza PDI – inhibitor fosfodiesterázy (vznik pacemakerů) CF – counting factor

cAMP pulsy

Brock DA & Gomer RH (1999) Genes Dev 13: 1960-1969

Jermyn K et al. (1996) Development 122: 753-760

Diferenciace buněk DIF-1 První buňky spouští program diferenciace náhodně? cAMP spouští diferenciaci PSP buněk DIF-1 je produkován PSP buňkami DIF-1 indukuje diferenciaci PST-0 buněk PST-A buňky mají jiný spouštěč, dosud neznámý DIF-1 inhibuje PSP diferenciaci DIF-1

Diferenciace buněk DIF-1 První buňky spouští program diferenciace náhodně? cAMP spouští diferenciaci PSP buněk DIF-1 je produkován PSP buňkami DIF-1 indukuje diferenciaci PST-0 buněk PST-A buňky mají jiný spouštěč, dosud neznámý DIF-1 inhibuje PSP diferenciaci DIF-1

Chatwood A & Thompson CRL (2011) Develop Growth Differ 53: 558-566

Slimák Williams JG (2006) EMBO Rep 7: 694-698

Kulminace NH3 Jermyn K et al. (1996) Development 122: 753-760

Dictyostelium má pohlavní cyklus, který také zahrnuje agregaci. Za domácí úkol přečíst: Signalling and sex in the social amoebozoans http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x/abstract

Témata na esej Uspořádání buněk v mnohobuněčných stádiích D. discoideum Pohyb slimáka D. discoideum

Dictyostelium - shrnutí

Acytostelium subglobosum

Volvox carteri – mnohobuněčnost bzniklá ve vodě

Volvox carteri +- blízký příbuzný jednobuněčného rodu Chlamydomonas Cenobiální 1000 – 4000 somatických buněk a 16 gonidií Vnitřek koule vyplněn strukturovanou ECM Během životního cyklu (pohlavní i nepohlavní rozmnožování) adaptace na mnohobuněčnost

Mnohobuněčnost Volvox carteri Diferenciace buněk (většinou terminální) Sebeobětování se (většiny) buněk Jednobuněčná stádia – pouze gamety a zygota Chemická a mechanická komunikace mezi buňkami Migrace buněk během ontogeneze cenobia Cenobium je polarizované, gonidia jsou vzadu

Herron MD et al. (2009) PNAS 106: 3254-3258

Nepohlavní cyklus

Buněčná diferenciace lag1-4 OFF lag1-4 ON glsA spouští asymetrické dělení, vychyluje rovinu cytokineze regA zabraňuje dediferenciaci a nesmrtelnosti somatických buněk lag zabezpečuje diferenciaci gonidií Exprese lag je závislá na velikosti buňky – větší než 8 μm po 6. dělení regA- glsA- mutanti přežijí  Schmitt R (2001) Jpn J Protozool 34: 7-12

Embryonální inverze Kirk DL (2001) Develop Biol 238: 213-223

Volvox globator

Embryonální inverze

Líhnutí dceřiných cenobií Fukada K et al. (2006) Plant Cell 18: 2554-2566

Pohlavní cyklus

Pohlavní cyklus

Pohlavní feromon a feroforiny V. carteri žije ve vysychajících nádržích, vyschnutí přežije pouze zygota Potřebuje náhle a synchronně spustit pohlavní cyklus Sexulání feromon (glykoprotein) – funguje již při 62 molekul/ml !!! Produkce při teplotním stresu (vysychání), někdy i samovolně Amplifikace signálu spermiemi Unikátní způsob přenosu uvnitř cenobia