JAK NAJÍT NEJLEPŠÍ STROM

Jak se pozná nejlepší strom? Strom, který nejlépe „vysvětlí“ alignment našich sekvencí. Prohledávání stromového prostoru – heuristické hledání, Marcov chain Monte Carlo – a skórování stromů podle různých kritérií. Algoritmus – najde jen jeden strom postupným přidáváním sekvencí, klastrovací analýza (distanční metody).

SKÓROVÁNÍ STROMŮ

NEJMENŠÍ ČTVERCE Q = ∑ ∑wij (Dij - dij)2 A B A C A D B C B D C D A B D n n i=1 j=1 C Skóre

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG Postup maximální parsimonie předvedu na příkladu z předchozího slidu. Příbuzenské vztahy mezi 4 taxony můžeme znázornit 3 způsoby (stromy, topologiemi). Která odpovídá skutečnosti? MP považuje za pravdivou tu, která vysvětlí přítomnost znaků pomocí nejmenšího počtu mutací. Ukážeme si to na 1 znaku. Ten nabývá u našich taxonů těchto podob. Předpokládejme, že u předků se vyskytovaly G…. MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG G G G Postup maximální parsimonie předvedu na příkladu z předchozího slidu. Příbuzenské vztahy mezi 4 taxony můžeme znázornit 3 způsoby (stromy, topologiemi). Která odpovídá skutečnosti? MP považuje za pravdivou tu, která vysvětlí přítomnost znaků pomocí nejmenšího počtu mutací. Ukážeme si to na 1 znaku. Ten nabývá u našich taxonů těchto podob. Předpokládejme, že u předků se vyskytovaly G…. MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG G G G G C C C C G C G C

2 2 1 MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG Postup maximální parsimonie předvedu na příkladu z předchozího slidu. Příbuzenské vztahy mezi 4 taxony můžeme znázornit 3 způsoby (stromy, topologiemi). Která odpovídá skutečnosti? MP považuje za pravdivou tu, která vysvětlí přítomnost znaků pomocí nejmenšího počtu mutací. Ukážeme si to na 1 znaku. Ten nabývá u našich taxonů těchto podob. Předpokládejme, že u předků se vyskytovaly G…. MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG 2 2 G G G G G G G G C C C C G 1 C G C G C

1 2 2 MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG Postup maximální parsimonie předvedu na příkladu z předchozího slidu. Příbuzenské vztahy mezi 4 taxony můžeme znázornit 3 způsoby (stromy, topologiemi). Která odpovídá skutečnosti? MP považuje za pravdivou tu, která vysvětlí přítomnost znaků pomocí nejmenšího počtu mutací. Ukážeme si to na 1 znaku. Ten nabývá u našich taxonů těchto podob. Předpokládejme, že u předků se vyskytovaly G…. MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE ACCTGGATGC ACTTGAATGC ACTTCGATGG ACTTCAAGGG 1 2 G A G A G A G G G A A G 2 G A A A A G

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE Fitchův algoritmus {C} {A} {C} {C} {A} {G} {C, A}* {C} {A, G}* {C, A, G}* {C, A}

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE Fitchův algoritmus {T} {G} {T} {T} {G} {C} {T, G}* {T} {G, C}* {T, G, C}* {T, G} XYXXYZ = 3 změny YXXXXX = 1 změna

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE Parsimonie a délky větví

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE Varianty parsimonie Camin-Sokal parsimonie – známe původní stav, změny možné jej jedním směrem, reverze se nedějí (SINE elementy) Dollo parsimonie – daný (komplexní) znak může vzniknou jen jednou, ztrácet se může opakovaně v různých liniích Vážená parsimonie – různým typům záměn přisuzuje různou váhu

MAXIMÁLNÍ PARSIMONIE Parsimonie je znaková metoda – vychází přímo ze znaků (např. pozic alignmentu). Skóre stromu nám říká, jaký je nejmenší počet změn ve všech znacích, ke kterému muselo dojít, pokud by evoluce proběhla podle dané topologie. Parsimonie nebere v úvahu substituční saturaci. Základní varianta parsimonie považuje všechny typy změn za stejně pravděpodobné.

JAK PROHLEDÁVAT STROMOVÝ PROSTOR Vztahuje se nejen na maximální parsimonii, ale na téměř všechny nealgoritmické metody (nejmenší čtverce, minimální evoluce, maximum likelihood...)

POČET MOŽNÝCH TOPOLOGIÍ STRMNĚ ROSTE

POČET TOPOLOGIÍ STRMNĚ ROSTE Pro zakořeněné topologie (2n-3)!! nezakořeněné topologie (2n-5)!! (2*5-3) = 3*5*7 = 105 Faktoriál lichých čísel Počet zakořeněných topologií pro různé množství taxonů

HEURISTICKÉ HLEDÁNÍ

KDE ZAČÍT A NEBÝT ÚPLNĚ MIMO? Taxon addition Pořadí v jakém jsou taxony přidávány ovlivní výsledek

Nearest-Neighbour Interchange JAK KRÁČET? NNI Nearest-Neighbour Interchange

Subtree Pruning and Regrafting JAK KRÁČET? SPR Subtree Pruning and Regrafting

Tree Bisection and Reconnection JAK KRÁČET? TBR Tree Bisection and Reconnection

Heuristické hledání 11 10 8

GLOBÁLNÍ A LOKÁLNÍ MAXIMA Globální maximum je zde Začne zde Skončí zde

GLOBÁLNÍ A LOKÁLNÍ MAXIMA Globální maximum je zde

BRANCH AND BOUND SEARCH

BRANCH AND BOUND SEARCH

INCONSISTENCE PARSIMONIE q A C B D Uvažujme, že evoluce proběhla podle stromu vlevo. Na stromu se vyskytovaly větve dvou různých délek, kterým odpovídají pravděpodobnosti záměn p a q.

INCONSISTENCE PARSIMONIE Znaky, které zjišťujeme mohou nabývat dvou forem 0 a 1. Pro každou (ze 3 možných) topologií “hlasuje” jeden vzor znaků A – X B – X C – Y D – Y A – X B – Y C – X D – Y A – X B – Y C – Y D – X A (X) C (Y) A (X) A (X) C (Y) B (Y) B (X) D (Y) D (Y) D (X) B (Y) C (X) Parsimonie vybere topologii, jejíž vzor v množině znaků převáží

INCONSISTENCE PARSIMONIE Pravděpodobnost vzoru 0011 bude následující 1 p p 1 1 ½(1-p)(1-q)(1-q)pq q q q 1

INCONSISTENCE PARSIMONIE Pravděpodobnost vzoru 0011 bude následující 1 p p 1 1 ½(1-p)(1-q)(1-q)pq ½(1-p)(1-q)q(1-p)(1-q) q q q 1

INCONSISTENCE PARSIMONIE Pravděpodobnost vzoru 0011 bude následující 1 p p 1 1 ½(1-p)(1-q)(1-q)pq ½(1-p)(1-q)q(1-p)(1-q) q q q 1

INCONSISTENCE PARSIMONIE Pravděpodobnost vzoru 0011 bude následující 1 p p 1 1 ½(1-p)(1-q)(1-q)pq ½(1-p)(1-q)q(1-p)(1-q) ½pq(1-q)pq q q q 1

INCONSISTENCE PARSIMONIE Pravděpodobnost vzoru 0011 bude následující 1 p p 1 1 ½(1-p)(1-q)(1-q)pq ½(1-p)(1-q)q(1-p)(1-q) ½pq(1-q)pq ½pq(1-q)(1-p)(1-q) q q q 1 P1100= ½ [(1-p)(1-q)2pq+ (1-p) 2(1-q) 2 q+ p 2 q 3+ pq(1-q) 2(1-p)] PXXYY= [(1-p)(1-q)2pq+ (1-p) 2(1-q) 2 q+ p 2 q 3+ pq(1-q) 2(1-p)]

INCONSISTENCE PARSIMONIE A – X B – X C – Y D – Y A – X B – Y C – X D – Y A – X B – Y C – Y D – X A (X) C (Y) A (X) A (X) C (Y) B (Y) B (X) D (Y) D (Y) D (X) B (Y) C (X) PXXYY= [(1-p)(1-q)2pq+ (1-p) 2(1-q) 2 q+ p 2 q 3+ pq(1-q) 2(1-p)] PXYXY = …… PXYYX = …… PXYXY - PXYYX > 0

INCONSISTENCE PARSIMONIE A – X B – X C – Y D – Y A – X B – Y C – X D – Y A – X B – Y C – Y D – X A (X) C (Y) A (X) A (X) C (Y) B (Y) B (X) D (Y) D (Y) D (X) B (Y) C (X) PXXYY= [(1-p)(1-q)2pq+ (1-p) 2(1-q) 2 q+ p 2 q 3+ pq(1-q) 2(1-p)] PXYXY = …… PXYYX = …… PXXYY - PXYXY > 0 q(1-q) > p2

LONG BRANCH ATTRACTION p B q q q D p C A C p p q q q B D