Vznik rozmanitosti životních strategií: Evoluce life-histories Eviota sigillata Diomedea exulans Oncorhynchus tshawytscha

Life-history znaky: týkají se investice do ontogeneze, těla a reprodukce: způsob a rychlost růstu a vývoje věk při dospívání velikost při dospívání délka života investice do reparací věkově a velikostně závislá mortalita věkově a velikostně závislá investice do reprodukce velikost mláděte při narození/vylíhnutí počet mláďat ve snůšce či vrhu poměr pohlaví mláďat Základní koncepty evoluční omezení (constraints) trade-off optimalizace Zvířata se liší v life-history znacích, poněvadž omezení nastavují trade-offs, v rámci nichž dochází k optimalizaci vlastností

Evoluční omezení, constraints historická (fylogenetická) geometrická (morfologická) ontogenetická fyzikální jiná… Mločíci Plethodontidae zakládání končetinového pupenu velký genom velké buňky sítnice musí obsahovat hodně buněk velké oči pouze 4 prsty život pod kůrou mozek posunutý dozadu

Evoluční omezení, constraints, trade-off Trade-off (směna, handl): některé vlastnosti se vzájemně vylučují neexistuje univerzální zvíře, výhody v něčem znamenají nevýhody v něčem jiném mnoho vlastností morfologických a ekologických je pouze následkem jiných vlastností

srst krk uši chobot nohy

Trade-off (handl, směna) Nephila Trade-off (handl, směna) A) B) trade-off mezi dvěma znaky se zpravidla pozná podle jejich negativní korelace (A) ta může být ale překrytá např. individuálními rozdíly v získávání zdrojů (B)

Optimalizace – příklad velikosti snůšky (Lackova snůška) Lackova předpověď neplatí Náklady pro rodiče Dlouhodobé efekty u potomků Velikost hnízda Predace Špatné roky Inkubační kapacita Hledání hnízdního místa

Nejdůležitější reprodukční trade-offs reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky současná reprodukce vs. růst a kondice rodiče

Nejdůležitější reprodukční trade-offs reprodukce x přežívání rodiče Rozmnožující se jedinci: větší aktivita a nápadnost pro predátory (hlavně) samice zatížené snůškou běhají pomaleji snížení investice do imunitního systému a jiných opravných mechanismů Zvířata, která se nemnoží, žijí déle (ale reprodukční kasta eusociálních živočichů!) semelparní iteroparní např. Salmo salar, většina amniot výhodné při stochastickém přežívání mláďat spolu s vysokou pravděpodobností přežití dospělce – rozložení rizika Oncorhynchus, úhoři, hlavonožci, pavouci, samci u Antechinus větší investice do reprodukce výhodné při nízké šanci dalšího přežití dospělce nebo když je nutno maximalizovat investici do reprodukce

Nejdůležitější reprodukční trade-offs současná x budoucí reprodukce rodiče income breeders capital breeders pro rozmnožování nutno vytvořit energetické zásoby zmije – tukové zásoby energii získávají v době rozmnožování kolibříci – zvýšení metabolismu před rozmnožováním až na čtyřnásobek

Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky jedno mládě či vejce (velcí primáti, velryby, albatros…) až několik desítek či stovek milionů vajíček (jeseteři, velcí sumci) - velká mláďata lépe přežívají, z více mláďat aspoň nějaké přežije – jde tedy o trade-off mezi počtem a přežíváním mláďat (viz Lackova snůška) - výsledek trade-off určují nejrůznější omezení velikosti vejce či mláděte

velikost každé propagule Optimalizace v rámci trade-off velikost každé propagule počet propagulí

velikost každé propagule Optimalizace v rámci trade-off fitness velikost každé propagule počet propagulí Výsledný stav závisí na „ceně“ změny každého znaku, jak se projeví na fitness

velikost každé propagule Optimalizace v rámci trade-off velikost každé propagule počet propagulí Trade-off někdy vede ke kompromisu, někdy naopak k extrémním řešením

Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení – velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Sphaerularia bombi Délka 5. bederního obratle (mm) Délka lebky

Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení – velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení – rychlost tvorby vajec, minimální velikost vejce Ptáci: kolibřík 3 g (29 % hmotnosti těla) pštros 1600 g (2 % hmotnosti těla) hmotnost vejce = 0.28(hmotnost těla)0.73 Plazi: minimální velikost vejce je dána, proto menší druhy mají míň vajec ve snůšce ISOMETRIE Hmotnost vajíčka/snůšky ALOMETRIE Hmotnost samice

Intenzita produkce mláďat Hmotnost samice

Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení – velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení – např. rychlost tvorby vajec Fylogenetická omezení – anamnia x amniota (ale vlastně fyziologické omezení)

Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení – velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení – např. rychlost tvorby vajec Fylogenetická omezení – anamnia x amniota (ale vlastně fyziologické omezení) Ekologické tlaky na minimální velikost mláděte – někdy je třeba, aby mláďata byla rovnou velká Gloydius shedaoensis

dospívání hmotnost těla věk Nejdůležitější reprodukční trade-offs růst x rozmnožení Větší zvířata mají zpravidla větší reprodukční úspěch v jedné reprodukční události (počet i kvalita potomstva) a mohou žít déle (víc repr. událostí), ale vyrůst dlouho trvá a umřít se dá v každém okamžiku – kdy se vyplatí investovat do růstu a kdy do rozmnožování? (Někdy taky důležité, aby se mláďata vylíhla co nejdřív) Bimaturismus: polygynní zvířata vs. paví očka růst rozmnožování věk hmotnost těla dospívání Vipera berus OPTIMALIZACE CELOŽIVOTNÍHO REPRODUKČNÍHO ÚSPĚCHU

Nejdůležitější reprodukční trade-offs růst x rozmnožení Model optimální alokace zdrojů (Kozlowski a kol.) každá investice do těla se vyplatí, pokud jeden joule investovaný do těla zvýší očekávanou reprodukční investici o víc než jeden joule; jinak je lepší investovat ho rovnou do rozmnožování provoz Metabolické náklady R(w) rozdělovač tělo o hmotnosti w získané zdroje A(w) výtěžek P(w)=A - R rozmnožování u1P(w) zásoby u2P(w) opravy ............... u3P(w) ............. unP(w) růst 1-∑uiP(w) V každém okamžiku t dávej do všech frakcí tolik P, kolik maximalizuje fitness (zde branou jako očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce, ∑l(x)m(x): l – věkově specifické přežívání, x - věk, m – věkově specifická plodnost (investice do reprodukce)

Křivka přechodu mezi optimální investicí do růstu vs. do rozmnožování Růst x rozmnožení Křivka přechodu mezi optimální investicí do růstu vs. do rozmnožování Optimální je reprodukce křivka přechodu optimální je růst růstová křivka věk velikost Hlavní investice je do růstu nebo do rozmnožování přechody mohou být i reverzibilní

Nejjednodušší model velikost čas (věk) Růst x rozmnožení Asezónní prostředí Nepřetržité rozmnožování Zanedbává stárnutí a opravy – mortalita způsobená vnějšími faktory Živočichové jen rostou a nezmenšují se křivka přechodu velikost čas (věk)

Poloha křivky přechodu záleží na: Růst x rozmnožení při poklesu mortality se zvýší křivka přechodu křivka přechodu velikost Poloha křivky přechodu záleží na: přežívání l(w) výtěžku P(w) čas/věk

velikost čas/věk Růst x rozmnožení snížení metabolických nákladů (R) nebo zvýšení získaných zdrojů (A) vede ke zvýšení výtěžku (P) – křivka přechodu se posune nahoru křivka přechodu velikost čas/věk

velikost věk Růst x rozmnožení Zavedení stárnutí Stárnutí ohýbá křivku přechodu dolů věk velikost bez investice do oprav s investicí do oprav Investice do oprav Odkládá stárnutí Ale zpomaluje růst a zmenšuje celkovou investici do reprodukce Měla by být optimalizovaná (méně investic do oprav za vysoké mortality způsobené vnějšími faktory).

Anuální živočichové v sezónním prostředí Růst x rozmnožení Anuální živočichové v sezónním prostředí Nothobranchius furzeri Furcifer labordi dospívání velikost konec sezóny čas

Při přežívání do další sezóny Růst x rozmnožení Při přežívání do další sezóny dospívání velikost konec sezóny Délka této části závisí na očekávané pravděpodobnosti přežití zimy věk/čas

velikost čas/věk asymptotický růst Růst x rozmnožení Víceletí bez stárnutí rok 1 rok 2 rok 3 rok 4 velikost winter winter winter winter čas/věk asymptotický růst období investice do reprodukce

Shrnutí rozmanitost životních strategií je dána optimalizací trade-offs v rámci omezení, která jsou pro různá zvířata různá trade-offs je celá řada, týkají se investicí do aktuální vs. budoucí reprodukce, velikosti a počtu vajec/mláďat, jakož i jejich přežívání a přežívání dospělců důležitým rozhodnutím je kdy přestat růst a začít zdroje alokovat do množení