Fylogenetika a taxonomie

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Základní pojmy a základní principy Fylogeneze, kladogeneze, anageneze Postupné odvětvování od společného předka, LUCA Binární větvení?

C B A R Multifurkace nebo série bifurkací. Okamžik alopatrické speciace se nemusí krýt s okamžikem faktického rozdělení populace na izolované části. Třebaže k fyzickému oddělení populací došlo teprve v okamžiku poklesu hladiny jezera, jednotlivé populace se vzájemně oddělovaly již dříve, a to v pořadí A, B, C. Vložený obrázek ukazuje odpovídající zakořeněný strom, který znázorňuje kladogenezi dané skupiny druhů.   A B C

Základní pojmy a základní principy Fylogeneze, kladogeneze, anageneze Postupné odvětvování od společného předka, LUCA Binární větvení? Splývání vývojových linií – syngeneze symbiogeneze

riziko evolučního rozpuštění stabilní symbióza Symbiogeneze a symbióza. V případě, že oba symbionti produkují společné rozmnožovací částice (propagule), je velká šance, že v průběhu času dojde k úplnému splynutí obou druhů organismů do druhu jediného, tj. k symbiogenezi. V případě, že každý ze symbiontů produkuje samostatné rozmnožovací částice, je pravděpodobnější, že si oba druhy trvale udrží svou druhovou svébytnost.

Základní pojmy a základní principy Fylogeneze, kladogeneze, anageneze Postupné odvětvování od společného předka, LUCA Binární větvení? Splývání vývojových linií – syngeneze symbiogeneze hybridizace hybridogeneze (skokan skřehotavý a s. krátkonohý, v západní Evropě v gametách jen DNA s. skřehotavého)

Popis kladogeneze - dendrogram koncová větev uzel vnitřní větev kořen OTU – operačně taxonomická jednotka

Typy dendrogramů kladogram – schéma rozložení synapomorfií schéma kladogeneze fenogram fylogenetický strom (fylogram) zakořeněný fylogram

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Rekostrukce průběhu kladogeneze Pouze anagenetické změny umožňují rekonstruovat kladogenezi Úloha homologických znaků homologie x homoplázie relativita homologií (křídlo ptáků a netopýrů) paleontologie, sesterská skupina, embryologie

Určení homologií pomocí principu maximální parsimonie znak A druh 1: druh 2: druh 3: druh 4: Princip maximální parsimonie ve fylogenetice. Horní tabulka ukazuje rozložení dvou forem binárního znaku (kolečko, čtvereček) u čtyř studovaných druhů. Spodní díl obrázku ukazuje všechny tři varianty nezakořeněných stromů, které je možné vytvořit pro čtyři druhy, s vyznačenými hodnotami znaku pro každý z taxonů a pro dva hypotetické předky dvou dvojic druhů. Hvězdičkou jsou vyznačena místa evoluční změny jedné formy znaku na formu druhou. Z obrázku je zřejmé, že varianta I je nejúspornější (maximálně parsimoniální), neboť k vysvětlení stávajícího rozložení obou forem znaku jí stačí předpokládat pouze jedinou evoluční změnu. 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 varianta I varianta II varianta III

Určení homologií pomocí principu maximální parsimonie 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 homoplázie Princip maximální parsimonie ve fylogenetice. Horní tabulka ukazuje rozložení dvou forem binárního znaku (kolečko, čtvereček) u čtyř studovaných druhů. Spodní díl obrázku ukazuje všechny tři varianty nezakořeněných stromů, které je možné vytvořit pro čtyři druhy, s vyznačenými hodnotami znaku pro každý z taxonů a pro dva hypotetické předky dvou dvojic druhů. Hvězdičkou jsou vyznačena místa evoluční změny jedné formy znaku na formu druhou. Z obrázku je zřejmé, že varianta I je nejúspornější (maximálně parsimoniální), neboť k vysvětlení stávajícího rozložení obou forem znaku jí stačí předpokládat pouze jedinou evoluční změnu. 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 varianta I 5 varianta II 7 varianta III 8

Základní rozdělení homologií Plesiomorfie (původní formy znaků) Apomorfie (evolučně odvozené) Role synplesiomorfií a synapomorfií v rekonstrukci kladogeneze B A Význam apomorfních a pleziomorfních forem znaků pro fylogenetiku. Druh A sdílí velké množství (pleziomorfních) znaků s druhy C, D a E a pouze jeden znak s vysoce divergovaným druhem B. Přesto je třeba ho považovat za sesterský druh k druhu B, neboť daný znak je synapomorfie, kterou sdílejí právě a pouze druhy A a B. E C D R

Zakořeněné a nezakořeněné stromy B A B C R A C A B C A B C C B A Zakořeňování stromu. Strom tří druhů lze zakořenit pouze třemi způsoby. Počet možných stromů se stoupajícím počtem taxonů (N) rychle roste, přičemž počet zakořeněných stromů (NR) je rovný počtu nezakořeněných stromů (NU) pro (N – 1) druhů. NU = [(2N - 5)!]/[2N-3(N-3)!] NRi = NU(i + 1)

Zakořeňování stromu Známá či odhadnutá polarita změn Paleontologie, sesterské taxony, ontogeneze (Haeckelovo pravidlo rekapitulace, von Baerův první embryologický zákon), maximální parsimonie UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean – metoda párování pomocí nevážených aritmetických průměrů outgroup

Stejný kladogram může odpovídat různým schématům kladogeneze b) A B C D A D C B A C B A C D B D C A B D Kladogramy a schémata kladogeneze. Na základě stejného kladogramu vytvořeného pomocí kladistických metod lze vytvořit často velké množství odlišných schémat kladogeneze. Původní kladogram (a) je totiž jednak často nezakořeněný a jednak předpokládá, že všechny studované druhy představují terminální větve stromu. Jednotlivá schémata kladogeneze (kladogramu ve smyslu evoluční systematiky) jednak zahrnují některou hypotézu o poloze kořene, a tedy časové polaritě evolučních změn, a jednak připouštějí možnost, že některé ze studovaných druhů jsou ve vztahu předek a potomek, tj. že se mohou umístit na vnitřní větve stromu. Na obrázku (b) jsou v levém sloupci uvedena některá možná schémata kladogeneze kompatibilní s původním kladogramem, v pravém sloupci naopak schémata s tímto kladogramem nekompatibilní.   A B C D C B D A B A B C D D C A

Schémata kladogeneze a fylogenetické stromy schéma kladogeneze fylogenetický strom recent čas R D B C A D B Schémata kladogeneze a fylogenetické stromy. Na schématu kladogeneze nese biologicky relevantní informaci pouze pořadí odvětvování jednotlivých větví – popisuje relativní pořadí odvětvování jednotlivých druhů či vyšších taxonů ve fylogenezi. V případě zakořeněného stromu (a) je důležitou informací i umístění společného předka, neboť ukazuje v rámci jednotlivých větví pořadí speciačních událostí. Ani na základě zakořeněného stromu však není možné usuzovat na relativní časovou následnost speciací ve dvou různých větvích. Fylogenetický strom (b) může nést navíc informaci o absolutním datování jednotlivých evolučních událostí, případně o rozsahu určité anagenetické změny, k níž během fylogeneze u jednotlivých druhů dochází. C A anageneze

Multifurkace na dendrogramech B D E F G A C Striktně konsenzuální strom 50% věnšinově 1 2 3 Konsenzuální stromy. Na základě nezávislých metod můžeme získat několik částečně se lišících stromů. Spojením informace ze všech stromů můžeme vytvořit konsenzuální strom, který ukazuje, v kterých částech se výsledky různých metod shodují a ve kterých naopak liší. Existence polytomie ukazuje, že v daném místě stromu nedokážeme na základě našich dat o pořadí odvětvování druhů rozhodnout. Vlevo je striktně konsenzuální strom, na němž jsou jako dichotomická větvení vyznačeny pouze ty uzly, které jsou přítomny ve všech dílčích stromech (1, 2, 3). Vpravo je 50% většinově konsenzuální strom, na němž jsou jako dichotomická větvení vyznačeny pouze ty uzly, které jsou přítomny v nadpoloviční většině dílčích stromů, v tomto případě alespoň ve dvou ze třech stromů. Superstrom – konsenzuální strom vytvořený na základě stromů, z nichž každý obsahuje pouze některé OTU. Kondenzovaný strom – není vytvářen z většího počtu stromů, polytomie zde pouze označují místa, kde si nejsme jisti pořadím odvětvování.

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Taxonomické systémy Návaznost taxonomie na fylogenetiku Umělé systémy Otevřené a uzavřené systémy, determinační schémata subjektivita Monotetické x polytetické systémy (taxon lze vymezit na základě vzájemně zastupitelných znaků) Přirozené systémy – nejen smysluplně uspořádat pro praktické a didaktické účely, ale i respektovat přirozené vztahy – možnost predikce Původně strukturalistické systémy, nyní – systémy respektující fylogenezi (historické)

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Základní přístupy Fenetika numerická taxonomie, molekulární fenetika Kladistika – vytváří systém výhradně na základě příbuznosti (nikoli podobnosti), studium anageneze slouží pouze k identifikaci synapomorfií Eklektická (evoluční) systematika – při vytváření taxonů bere v úvahu kladogenezi i anagenezi, příbuznost i podobnost

Shody a rozdíly kladistiky a eklektické systematiky b) A B C D A B C D c) d) Holofyletické, parafyletické a polyfyletické taxony. Na základě stejného schématu kladogeneze určité vývojové větve je možné vytvořit několik taxonomických systémů, které se liší jak obsahem (druhovým složením), tak i charakterem vnitřních taxonů. a) Systém obsahující dva holofyletické taxony ABC a D; b) systém obsahující holofyletický taxon AB a parafyletický taxon CD; c) systém obsahující holofyletické taxony A a D a parafyletický taxon BC; d) systém obsahující parafyletický taxon BC a polyfyletický taxon AD. Pouze varianta (a) je přípustná jak pro evoluční systematiky, tak pro kladisty, varianty (b) a (c) jsou přípustné pouze pro evoluční systematiky a varianta (d) není přípustná ani pro kladisty, ani pro evoluční systematiky. A B C D A B C D

Problémy eklektického přístupu Technický problém – rozpoznání homologií a homoplázií Vysoká subjektivita systémů – každý systematik si může vymezit taxony jinak Antropocentrický přístup Přílišný důraz na didaktičnost

Problémy kladistického přístupu Technický problém – rozpoznání apomorfií a plesiomorfií (příbuznost určujeme na základě podobnosti) Nízká didaktičnost systémů nelze používat formální ranky „taxony“ klady (monofyla) nemusí odrážet naší přirozenou zkušenost „nekonečný počet“ kladů

Nekonečný počet kladů A B C D E F G H I J K ABCDEFGHIJK K ABCDEFGHIJ Kladistický systém. Pravá část ukazuje schéma kladogeneze s vyznačenými operačními taxonomickými jednotkami (klady), levá část jeden z možných způsobu zápisu systému vytvořeného na základě daného schématu kladogeneze.

Kmenové linie a linie korunové skupiny b) Kmenové linie a linie korunové skupiny. Zjednodušené fylogramy ukazují kladogenezi a rozložení dvou binárních znaků: tvar (čtverec nebo kolečko) a barva (tmavá nebo světlá). a) Fylogram zahrnující i vymřelé druhy kmenové linie, b) fylogram zahrnující pouze žijící druhy, tedy v tomto případě pouze reprezentanty linie korunové skupiny. Jakmile by systém zahrnoval i zástupce kmenových linií, velká část holofyletických taxonů by obsahovala druhy s nejrůznějšími kombinacemi vesměs pleziomorfních forem znaků, takže by nejspíš pro ně neexistovaly ekvivalenty v tradičním systému.

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Monofyletický taxon zahrnuje nebo v minulosti zahrnoval pouze jediný druh, jehož bezprostřední předek nebyl příslušníkem tohoto taxonu musí zahrnovat výhradně druhy, které jsou si vzájemně příbuznější, než je kterýkoli z nich příbuzný s libovolným druhem řazeným do taxonu jiného dva druhy navzájem příbuznější než kterýkoli z nich s druhem třetím tehdy, když sdílejí společného předka, který zároveň není předkem druhu třetího

Monofyletický taxon zahrnuje nebo v minulosti zahrnoval pouze jediný druh, jehož bezprostřední předek nebyl příslušníkem tohoto taxonu musí zahrnovat výhradně druhy, které jsou si vzájemně příbuznější, než je kterýkoli z nich příbuzný s libovolným druhem řazeným do taxonu jiného dva druhy navzájem příbuznější než kterýkoli z nich s druhem třetím tehdy, když sdílejí společného předka, který zároveň není předkem druhu třetího

Holofylie, parafylie a polyfilie B C D b) a) c) d) Holofyletické, parafyletické a polyfyletické taxony. Na základě stejného schématu kladogeneze určité vývojové větve je možné vytvořit několik taxonomických systémů, které se liší jak obsahem (druhovým složením), tak i charakterem vnitřních taxonů. a) Systém obsahující dva holofyletické taxony ABC a D; b) systém obsahující holofyletický taxon AB a parafyletický taxon CD; c) systém obsahující holofyletické taxony A a D a parafyletický taxon BC; d) systém obsahující parafyletický taxon BC a polyfyletický taxon AD. Pouze varianta (a) je přípustná jak pro evoluční systematiky, tak pro kladisty, varianty (b) a (c) jsou přípustné pouze pro evoluční systematiky a varianta (d) není přípustná ani pro kladisty, ani pro evoluční systematiky.

Eklektické pojetí monofyletického taxonu Monofyletické taxony dělíme na taxony holofyletické a parafyletické Monofyletický taxon je takový taxon A, do kterého patří jeho předek a všichni nebo jen někteří jeho potomci. Nejbližší společný předek druhů, které jsme případně vyřadili z taxonu A do samostatného taxonu B, přitom nesmí být zároveň předkem některého druhu řazeného do taxonu A.

Eklektické pojetí monofyletického taxonu

Kladistické pojetí monofyletického taxonu Pouze holofyletické taxony jsou monofyletické, pouze monofyla mají místo v systému Monofyletický taxon je takový taxon, do kterého patří jeho předek a všichni jeho potomci

Vymezování taxonu Subjektivní výběr anagenetické novinky Problém s revertanty k původní formě znaku Problém s paralelním vývojem téhož znaku (homoplasie) – preadaptace?

z y x anagenetická novinka Významná anagenetická změna, evoluční novinka, jejíž výskyt mohou evoluční systematici (nikoli kladisté) zohlednit vytvořením samostatného taxonu stejné úrovně, jakou má taxon, v rámci něhož novinka vznikla. Změny v čase (osa x) v rámci stejného anagenetického stupně (například rozrůzněnost druhů v rámci stejného rodu) jsou znázorněny na ose y, zatímco změny v dosaženém stupni anageneze (evoluční novinky schopné ovlivnit další průběh makroevoluce, viz XXVI.2.1) na ose z. y x

Vymezování taxonu Subjektivní výběr anagenetické noviky Problém s revertanty k původní formě znaku

A B Revertenti k původní formě znaku. Zjednodušený fylogram ukazuje kladogenezi a rozložení fenotypového znaku barva (tmavá nebo světlá). Vzhledem k striktnímu požadavku na zachování monofylie musí evoluční systematik ponechat revertenty k původní tmavé formě znaku v taxonu A, i když byl tento taxon primárně vymezen právě na základě nové (světlé) formy znaku.  

Vymezování taxonu Subjektivní výběr anagenetické noviky Problém s revertanty k původní formě znaku Problém s paralelním vývojem téhož znaku (homoplasie) – preadaptace?

Vymezení taxonu na základě výskytu preadaptace Paralelní vznik evoluční novinky na základě předchozího vzniku preadaptace. Zjednodušené fylogramy ukazují kladogenezi a rozložení znaku nabývajícího třech forem. Tmavé kuličky znázorňují původní formu znaku, světlé kuličky odvozenější formu, která je zároveň preadaptací ke vzniku třetí, nejodvozenější formy – červenému čtverečku. Nejodvozenější forma znaku vzniká minimálně třikrát nezávisle vždy v rámci linií, které nesou příslušnou preadaptaci. I kdyby pouze nejodvozenější forma znaku (čtvereček) představovala významný anagenetický skok v porovnání s formou pleziomorfní, je nutné příslušný taxon vymezit již na základě existující preadaptace a zahrnout do něj jak druhy označené černým čtverečkem, tak i druhy označené černou kuličkou.

Základní požadavek – bezrozpornost systému Námi vytvořený systém nemusí být správný (správnost nemůžeme zaručit) Námi vytvořený systém však musí být v dané době (při daném stupni vědění) bezrozporný Rozpornost systému – tj. přítomnost polyfyletického taxonu, lze zjistit, a to i když neznáme formu znaků u předků, nelze však vždy určit, o který taxon se jedná

? ? ? ? bezrozporný bezrozporný rozporný A B C A B A B C D Vytváření bezrozporného taxonomického systému. Zjednodušené fylogramy ukazují kladogenezi a rozložení binárního znaku barvy (tmavá nebo světlá) s vyznačenými třemi různými variantami taxonomického systému. Varianty (a) a (b) jsou bezrozporné, a tedy přípustné z hlediska principů evoluční systematiky, varianta (c) je nepřípustná, neboť předpokládá, že buď taxon A, nebo taxon B (v závislosti na formě znaku přítomné u společného předka celé vývojové linie) je vymezen na základě homoplazie. ? ? ? ?

Parafyletické taxony a punktuacionalistická evoluce Gradualistická evoluce (není důvod předpokládat, že by druh A měl více společného s druhy CDE než s druhem B) Punktuacionalistická evoluce (je důvod předpokládat, že by druh A měl více společného s druhy CDE než s druhem B – neprodělal přinejmenším jedno rozmrznutí) B A R B A C E D E C D Význam apomorfních a pleziomorfních forem znaků pro fylogenetiku. Druh A sdílí velké množství (pleziomorfních) znaků s druhy C, D a E a pouze jeden znak s vysoce divergovaným druhem B. Přesto je třeba ho považovat za sesterský druh k druhu B, neboť daný znak je synapomorfie, kterou sdílejí právě a pouze druhy A a B. R Důsledek – objektivní existence rodu. Rod je skupina individuí sdílející genofond v období mezi dvěma evolučními rozmrznutími.

Obsah Základní pojmy a základní principy Kladogeneze a její rekonstrukce Vytváření taxonomického systému Základní taxonomické přístupy Monofylie Základy vědecké nomenklatury

Vědecká nomenklatura I Vytváření a užívání jmen taxonů má svá pevná pravidla V případě živočichů jsou závazná pouze od úrovně poddruhu do nadčeledi, pro jednotlivé taxony (rostliny, houby, bakterie) se v detailech liší Každý druh má dvouslovný, zpravidla latinský nebo latinizovaný název složený ze jména rodu do kterého patří a jména druhu

Vědecká nomenklatura II Jména vyšších taxonů jsou jednoslovná, jména podrodů trojslovná Rodová, podrodová i druhová jména se v textu píšou kurzívou Jméno rodu, podrodu, stejně jako jména vyšších taxonů s velkým počátečním písmenem a druhá část jména druhu písmenem malým

Vědecká nomenklatura III Za jménem se může psát jméno autora a rok, ve kterém byl druh popsán. V případě, že ho daný autor popsal původně pod jiným rodovým jménem, píšou se tyto údaje v závorce Jestliže druh popsalo a pojmenovalo nezávisle na sobě několik autorů, má přednost název, pod kterým byl tento druh popsán nejdříve jestliže by návrat k formálně správnějšímu staršímu názvu způsoboval v odborné literatuře chaos, může mezinárodní nomenklatorická komise povolit užívání mladšího jména.

Vědecká nomenklatura IV Jména druhová jsou pokud možno vázána na určitý typový exemplář Jména vyšších taxonů jsou jednoslovná a jsou opět vázána na jména některého jejich vnitřního taxonu nižší úrovně – typového taxonu Názvy taxonů jednotlivých úrovní (například v zoologickém systému však pouze do úrovně nadčeledí) mají své specifické koncovky podle nichž je možno rozpoznat, o taxon jaké úrovně se jedná

Shrnutí Fylogenetika se pokouší odhalit průběh kladogeneze Kladogenezi lze odhalovat pouze na základě poznání anageneze Kladogenezi odhadujeme na základě homologických znaků, zejména apomorfií Taxonomie usiluje vytvořit taxonomický systém, který by plně respektoval průběh kladogeneze Kladistika a eklektická taxonomie se liší v pojetí monofylie Pravidla vědecké nomenklatury určují, jak mohou být pojmenovávány druhy a jiné taxony