Rychlost a směr evoluce parazita (ve srovnání se situací u jeho hostitele)
Obsah Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Genetické důsledky mikroevoluce u parazitů Skupinová selekce u parazitů a její důsledky Sexualita u parazitů
Obsah Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Genetické důsledky mikroevoluce u parazitů Skupinová selekce u parazitů a její důsledky Sexualita u parazitů
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Rychlost množení a počty potomků –Počty vajíček za den: Necator , Ascaris , T. saginata , některé motolice Počet potomků, intenzita selekce a teorie sobeckého genu. –Náklady na rozmnožování platí hostitel. –Spíše r-strategie, nemusí platit vždy, investice do účinnosti vyhledávání hostitele, primárně závisí na náhodnosti či nenáhodnosti přežívání.
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů II Velikost populace –Nematod Ostertagia ostertagi (hovězí dobytek) N e = 4-8 mil. jedinců na populaci –faktory pozitivně ovlivňující velikost populace dlouhověkost dormantních stádií Ascaris lumbricoides až 10 let. migrace v rámci metapopulace – záleží nejen na pohyblivosti vektorů, ale i na velikosti infrapopulace O. ostertagi – až na jednu krávu. –faktory negativně ovlivňující velikost populace fluktuace v čase fluktuace v počtu potomku (fenotypová plasticita parazitů, „eusocialita“ helmintů)
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů III Velká predikovatelnost prostředí infrapopulace –menší role náhody – účinnější selekce –větší diverzita prostředí uvnitř hostitele – možnost velmi úzké specializace. Střevlík Bembidion picipes a jeho parazitické houby rodu Laboulbenia
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů IV Princip večeře nebo život
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů V Asymetrie v historické frekvenci střetů parazita s hostitelem
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů VI Nakažený jedinec se stává v jistém smyslu spojencem svého parazita –spite behaviour - vandalské, zlovolné chování –poškozování nepříbuzných a migrace infikovaných
Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů VII Využívání eusociálních hostitelů –příslušníci nerozmnožující kasty nemohou evolučně odpovídat na selekci ze strany parazita –sociální parazitismus – patrně jak ekologické tak evoluční důvody parazitace eusociálních druhů
Obsah Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Genetické důsledky mikroevoluce u parazitů Skupinová selekce u parazitů a její důsledky Sexualita u parazitů
Genetické důsledky charakteru mikroevoluce Snížený genetický polymorfismus i heterozygotnost (helminti 0,23 polymorfních lokusů x 0,40 u volně žijících, 0,08 heterozygotních x 0,11) –převaha selekce nad driftem? –selektivní vymetení (vysvětluje i synonymní polymorfismus) Větší substituční rychlost u parazita – u myši 3x menší než u její vši, synonymní mutace 10x. Malá mezipopulační diverzita – zřejmě díky intenzivnímu genovému toku škrkavky tuleňů Contracaecum osculatum a Pseudoterranova decipiens, 19 lokalit až km – 94-98% variability vnitropopulační
Šrkavky tuleňů Contracaecum Pseudoterranova decipiens
Obsah Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Genetické důsledky mikroevoluce u parazitů Skupinová selekce u parazitů a její důsledky Sexualita u parazitů
Skupinová a kin selekce Kriterium evolučního úspěchu parazita není jeho rychlost množení ale K 0 (základní růstová konstanta). Velká příbuznost jedinců v infrapopulaci – velká účinnost selekce rodin (kin selekce) –altruistické chování –pseudoaltruistické chování
Skupinová selekce II Altruistiké chování je někdy výhodné i z hlediska hostitele (pokles virulence), někdy však nikoli. Bakterie rodu Wolbachia a zabíjení samců – bakterie se obětují v zájmu příbuzných v sestrách. Míra příbuznosti jedinců uvnitř infrapopulace určuje poměr investic do rozmnožování a do produkce invazních stádií, tento parametr závisí i na riskantnosti přenosu, když je příbuznost velká, riskantnost tolik nevadí. Pozitivní zpětná vazba.
Pozitivní zpětná vazba riskantnost přenosu návratnost investic do rozmnožování v infrapopulaci poměr rozmnožování produkce invazních stádií příbuznost jedinců v infrapopulaci podíl úspěšných invazních stádií návratnost investic do produkce invazních stádií množství invazních stádií
Obsah Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Genetické důsledky mikroevoluce u parazitů Skupinová selekce u parazitů a její důsledky Sexualita u parazitů
Sexualita parazitů Zpravidla pouze při produkci invazních stádií Důvody asexuality: –stabilita prostředí, není třeba generovat variabilitu –omezení konkurence ze strany potomstva (v predikovatelném prostředí hostitelského těla neplatí model vlastního pokoje) –omezení individuální selekce v infrapopulaci Klonalita parazitů se sexuálním rozmnožováním (T. cruzi, T. brucei, Leishmania, Toxoplasma) –serotypy, snad vlivem imunitní selekce, když imunodominantni epitopy konstitutivní –jeden klon, když fakultativní – variabilita v prostoru či čase
Shrnutí Existuje řada faktorů, díky kterým je selekce účinnější u parazita než u jeho hostitele. Genetické a evoluční důsledky. U parazitů relativně častěji dochází ke skupinové a příbuzenské selekci. Evoluční důsledky. Častým důsledkem specifického charakteru evoluce u parazitů je asexuální rozmnožování.