Růst a vývoj rostlin

Růst Růst je jedním z nejcharakterističtějších projevů živých organismů. Růstem rozumíme nevratné přibývání hmoty či velikosti spojené s činností živé protoplazmy. Při růstu mnohobuněčného organismu nevzrůstá jen hmota a objem, ale i počet buněk, množství protoplazmy a většinou také komplexita orgánů i rostlinného těla. V průběhu času tento proces vede u některých druhů k produkci obřích forem jako např. obrovských stromů (Sequoiadendron) nebo mořských řas (Macrocystis). Produkce a údržba obrovských rezerv rostlinné hmoty v biosféře je výsledkem neustálého růstu rostlin na Zemi.

Růst 2: Sequoia gigantea http://botany.cs.tamu.edu/ FLORA/schoepke/seq-gi-1.jpg http://www.keiriosity.com/taxodiaceae/ sequoiadendron_giganteum.jpg

Růst 3: Macrocystis pyrifera (Phaeophyceae (hnědé řasy) http://www.sanctuaries.nos.noaa.gov/pgallery/pgchannel/living/living_8.html

Růst 4: zvětšování velikosti a hmotnosti

Růstová křivka

Neukončený růst Na rozdíl od vyšších živočichů je růst u rostlin neukončený. V průběhu celého života rostliny jsou aktivní růstové zóny v pupenech a kořenových špičkách (apikální meristémy), z nichž vznikají nové stonky, listy a květy a prodlužují se kořeny. Sekundární meristém zajišťuje neustálé rozšiřování vodivých pletiv a zajištění neporušenosti izolačních vnějších vrstev borky. To neznamená, že by rostla každá část rostliny nebo že by růst probíhal neustále, ale že rostlina si zachovává schopnost růst a vyvíjet se v průběhu celého svého života.

Diferenciace Růst je neoddělitelně propojen i se změnami struktury, s utvářením jednotlivých pletiv a orgánů rostlinného těla. Tyto změny nazýváme diferenciací.

Diferenciace kořene

Diferenciace prýtu

Vývoj Vývoj je definován jako změny ve struktuře a funkcích rostliny a jejích částí, jako vznik, růst, dospělost a odumírání v průběhu individuálního života jedince (ontogeneze), a v souslednosti generací (fylogeneze). Některé aspekty vývoje jsou spojeny s buněčným dělením (multiplikací), objemovým (dlouživým) růstem buněk a diferenciací orgánů a pletiv. Růst, vývoj (ontogeneze) a diferenciace jsou tedy neoddělitelně spojeny. Podobně jako u růstu, i projevy vývoje jsou do značné míry nevratné. Sled růstových a diferenciačních změn (tedy vývoj) nemusí mít přitom vždy kontinuální charakter: v důsledku sezónnosti klimatu může docházet k diskontinuitám ve vývoji.

Vývoj 2

Ontogeneze jednoděložných 2

Ontogeneze dvouděložných 2

Růst: vnitřní faktory V rámci rostliny je třeba sladit činnost jednotlivých souborů buněk, pletiv umístěných i na vzdálených částech rostliny. Tuto koordinaci zajišťují především specifické chemické látky, zvané rostlinné hormony – fytohormony. Spolu s vnějšími faktory fytohormony iniciují procesy růstu a diferenciace rostliny a synchronizují její vývoj se sezónními změnami prostředí. Kromě toho regulují intenzitu a směr růstu, metabolickou aktivitu a transport, ukládání a mobilizaci živin.

Fytohormony Fytohormony jsou vnitřními faktory na molekulární a buněčné úrovni. Koordinují metabolické a vývojové procesy v rámci celého rostlinného organismu. Ekologický význam fytohormonů spočívá v jejich roli jako přenašečů informace. Když je zachycen stimul z prostředí, jsou o něm informovány všechny části rostliny díky syntéze nebo změně koncentrace jednoho nebo více fytohormonů. Které hormony se aktivují, závisí na vývojovém stadiu, na povaze vnějšího stimulu, na tom, která část rostliny stimul zachytila, a na době, kdy se to stalo. Také efekt aktivovaných fytohormonů závisí na rostlinném orgánu a předchozí historii a stavu rostliny.

Fytohormony 2 Fytohormony jsou organické sloučeniny, syntetizované v určitých pletivech (částech) rostliny. Z místa vzniku jsou pak transportovány vodivými pletivy do jiných částí rostliny, kde ovlivňují různé fyziologické procesy. Látky, které růst povzbuzují, nazýváme stimulátory, brzdící růst - inhibitory. Všechny tyto látky působí ve velmi malých, tzv. fyziologických koncentracích.

Fytohormony 3 stimulátory inhibitory nativní syntetické auxiny gibereliny cytokininy auxinoidy kyselina abscisová etylén velké množství látek

Auxiny Kyselina indolyl-3-octová Kyselina 2,4-dichlorfenoxyoctová Kyselina α-naftyloctová

Auxiny Auxiny se v rostlinách se syntetizují z tryptofanu. Nejznámější je kyselina indolyl-3-octová (IAA) a kyselina fenyloctová. Vedle nativních auxinů je známo i několik uměle syntetizovaných látek (auxinoidů) s podobným účinkem na rostliny jako auxiny. Mezi nejznámější patří kyselina indolyl-3-máselná (IBA), α-naftyloctová(NAA) a 2,4-dichlorfenoxyoctová (2,4-D). Auxiny se tvoří především v lodyžním vrcholu a v nejmladších listech, odkud proudí do ostatních částí rostliny. Transport auxinů má výrazně polární charakter. V nadzemních částech rostliny se pohybuje vždy od vzrostného vrcholu a z mladých listů směrem ke kořenům, tj. bazipetálně. Obsah IAA koreluje s růstovou intenzitou. Její obsah bývá vysoký v mladých, rostoucích orgánech.

Auxiny Působení auxinů v rostlinách je mnohostranné. Často působí v interakci s dalšími fytohormony. Nejznámější účinek auxinů spočívá ve stimulaci dlouživého růstu buněk. Tento proces je spojen s vlivem auxinů na roztažitelnost buněčných stěn v důsledku okyselování buněčné stěny, které je způsobeno protonovými pumpami, jejichž činnost auxin stimuluje. Auxiny za spolupůsobení cytokininů zesilují mitotickou aktivitu pletiv, což se uplatňuje i při poranění pletiva, kdy stimulují tvorbu ochranné vrstvy zkorkovatělých buněk zacelujících ránu. Další známý účinek auxinů spočívá v tzv. apikální dominanci – to znamená v inhibičním vlivu vegetačního vrcholu na níže položené pupeny. Velmi významný je účinek auxinů na větvení kořenů a na tvorbu adventivních kořenů. Auxiny také oddalují stárnutí a opad listů, květů, plodů. Mají opačný účinek než cytokininy.

Auxiny

Auxinoidy Mezi auxinoidy patří např. kyselina β-indolylmáselná (IBA), α-naftyloctová (NAA), 2,4-dichlorfenoxyoctová (2,4-D). Použití mají v zahradnictví při zakořeňování řízků dřevin. Jako herbicidy se nyní již nepoužívají, protože jsou toxické pro živočichy. Spolu s cytokoniny jsou základní složkou médií pro tkáňové kultury.

Gibereliny Gibereliny byly od 30. let 20. století známy jako původci choroby rýže zvané bakanae, při které se výrazně urychluje dlouživý růst, což vede k etiolizaci, poléhání, případně až uhynutí rostlin. Choroba je vyvolána houbou Gibberella fujikuroi a lze ji vyvolat i jejím bezbuněčným extraktem. Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

Gibereliny Jsou známy pouze jako nativní, vyrábějí se fermentací houby Gibberella fujikuroi. Patří mezi terpenoidní sloučeniny. Jejich biosyntéza vychází z mevalonátu. Je jich více než 60 druhů. U vyšších rostlin se jich běžně vyskytuje asi 20. Jsou označovány jako GAi, GA2-..atd.. Nejznámnější je kyselina giberelová (GA3). Syntéza giberelinů u vyšších rostlin probíhá zejména v nejmladších listech, mladých vyvíjejících se semenech a kořenech. Pravděpodobně každá buňka má schopnost tvořit gibereliny. Na rozdíl od auxinů jsou aktivní delší dobu, protože jejich degradace je velmi pomalá. Nepůsobí toxicky ani ve vyšších koncentracích. Jejich transport je obousměrný - bazipetální i akropetální. Často se však pohybují v rostlině za zdrojem auxinů, a to bez ohledu na polaritu.

Gibereliny

Gibereliny

Gibereliny Mechanizmus jejich účinku zatím není zcela objasněn. Stimulují dělení buněk a hlavně jejich prodlužovací růst zvýšením roztažitelnosti buněčné stěny. Gibereliny brání reakcím, které ztužují buněčnou stěnu. Hlavním fyziologickým účinkem giberelinů u rostlin je stimulace růstu, zejména dlouživého růstu stonku. Vyšší koncentrace vyvolávají převahu prodlužovacího růstu nad tloustnutím.

Gibereliny Mají rovněž důležitou úlohu při klíčení semen. Stimulují tvorbu a vylučování hydrolytických enzymů a tím i rychlost uvolňování lehce rozložitelných cukrů (sacharózy) potřebných pro růst klíční rostlinky. Aplikací giberelinů lze přerušit dormanci semen i pupenů. Mohou tak do určité míry nahradit působení nízkých teplot. Obdobně někdy mohou gibereliny nahradit účinek dlouhého dne při indukci kvetení.

Cytokininy Cytokininy jsou látky, které podporují buněčné dělení. V současné době je známo asi 50 nativních cytokininů. Jako první byl objeven zeatin. Z chemického hlediska jsou všechny nativní cytokininy podobné. Jejich základní kostru tvoří adenin. Z uměle připravovaných cytokininů jsou dnes nejpoužívanější kinetin (K) a benzylaminopurin (BAP). K intenzivní syntéze cytokininů dochází v kořenových špičkách, odkud jsou rozváděny xylémem do ostatních orgánů (akropetálně). Mohou vznikat i v pupenech, odkud proudí floémem bazipetálně. Působení cytokininů na zrychlení cyklu buněčného dělení je zřejmě dosahováno stimulací tvorby proteinů. Účinek cytokininů na dělení buněk je podmíněn přítomností auxinů. Cytokininy potlačují apikální dominanci, aktivují růst úžlabních pupenů, udržují vysokou metabolickou aktivitu pletiv, zpomalují stárnutí.

Cytokininy

ABA Kyselina abscisová (Abscisic acid - ABA) je přirozeným inhibitorem rozšířeným zejména u krytosemenných rostlin. Byla objevena až v roce 1963 při studiu opadu plodů bavlníku. Po chemické stránce se jedná o Cis seskviterpen.

ABA Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánech (pupenech, semenech, hlízách), ale i v mladých rychle rostoucích pletivech - listech. Dále je syntetizována v plodech a vysokou aktivitu má i v kořenovém vrcholu. ABA není toxická ani při vysokých koncentracích . Inhibuje činnost protonových pump v plazmalemě, dochází tak k poklesu gradientu H+ , což je spojeno s pasivním výstupem K z buněk, dochází k poklesu jejich turgoru (následné zavírání průduchů). Způsobuje celkovou inhibici syntézy proteinů, tudíž i enzymů (např. hydroláz v semenech). Tento mechanizmus se uplatňuje zejména při navozování dormance. V tomto směru působí ABA antagonisticky s gibereliny, tj. délka dormance je určována poměrem koncentrací ABA a giberelinů. Nepřímo spolupůsobí na tvorbě oddělovací vrstvy mezi řapíkem a stonkem při opadu listů, květů, plodů.

Etylén Fyziologické účinky etylénu jsou rozmanité a někdy i protichůdné. Nejčastěji bylo pozorováno zpomalení dlouživého růstu stonků i kořenů, vyvolává tvorbu adventivních kořenů, vyvolává tvorbu odlučovací vrstvy buněk v řapících listů, může stimulovat klíčení semen. Urychluje zrání plodů v důsledku zvýšení aktivity enzymů hydrolyzujících polysacharidy (celuláza, pektinázy). Působí na degradaci chlorofylu, stimuluje biosyntézu karotenoidů. Z uměle připravených etylénotvorných látek je nejznámější 2-chlorethylfosfonová kyselina (CEPA), která dovede uvolňovat etylen do prostředí.

Syntetické růstové regulátory: retardanty –potlačují prodlužovací růst CCC - (chlorcholin chlorid) se považuje za antigiberelin. V rostlině brzdí syntézu GA a auxinů - omezuje růst lodyhy a podporuje růst kořenů, (podporuje větvení, odnožování, zkracuje stéblo) – zvýšení odnožování ozimé pšenice po vyzimování Kyselina 2,3,5-trijódbenzoová (TIBA): antiauxin, brzdí transport auxinů, zeslabuje růst vrcholu, podporuje větvení lodyhy, urychluje tvorbu květů a hlíz. Maleinhydrazid (MH): brzdí růst. Nelze použít u rostlin potravinářsky významných (retardace trávníků). Kyselina 2-chloretylfosfonová (ethrel): morforegulátor, který podporuje uvolňování etylenu a tak inhibuje prodlužovací růst, urychluje dozrávání plodů, atd. Nezanechává toxická rezidua.

Vliv vnějších faktorů na růst a vývoj

Vliv vnějších faktorů na růst a vývoj K vnějším faktorům patří intenzita, trvání a spektrální složení záření, teplota, gravitace a síla větru, proudění vody a sněhové pokrývky, a dále množství chemických vlivů. Vnější faktory ovlivňují růst a vývoj rostlin těmito způsoby: Indukcí: iniciací nebo ukončením vývojového procesu Kvantitativně: vlivem na rychlost a rozsah růstu Formativně: vlivem na morfogenezi a směr dlouživého růstu

Morfogeneze

Morfogeneze

Morfogeneze: regulace přechodu rostlin do reproduktivní fáze Tvorba květů spojená s přechodem rostlin z vegetativní do reproduktivní fáze představuje nejvýznamnější vývojovou změnu. V podmínkách sezonního klimatu, kdy může být průběh reproduktivní fáze vystaven riziku nízkých teplot, má časování tvorby květů zásadní význam.

Morfogeneze: časování Optimální pro dokončení reproduktivního cyklu je jaro a léto. Výrazem přizpůsobení těmto podmínkám jsou adaptační reakce, které zabraňují zahájení vegetace či přechodu do reproduktivní fáze na podzim a indukují iniciaci květů na jaře. Jako signály tohoto vývojového "chování" slouží suma nízkých teplot určitého rozmezí a změna délky dne. V prvém případě jde o jarovizaci, v druhém o fotoperiodickou indukci kvetení (fotoperiodismus).

Morfogeneze: jarovizace Jarovizací rozumíme dlouhodobé působení nízkých teplot (výjimečně jsou účinné i teploty pod bodem mrazu), které umožňuje následnou iniciaci květů anebo častěji jen podmiňuje fotoperiodickou indukci kvetení či alespoň zvyšuje citlivost rostlin k fotoperiodickému signálu.

Morfogeneze jarovizace Jarovizace se vyskytuje u mono- a polykarpických bylin a jen naprosto výjimečně u dřevin. Jarovizace může mít charakter fakultativní nebo obligatorní: v prvém případě nízké teploty nástup reproduktivní fáze pouze urychlují (hrách setý, jarní formy obilovin, řepka apod.), v druhém jsou pro kvetení nezbytné (řepa aj.). Doba působení nízkých teplot je značně rozdílná - u jarních forem 1-3 týdny, u ozimých forem často přes měsíc, v extrémních případech i několik měsíců. Vysoké teploty (většinou nad +25 °C), mohou jarovizaci inhibovat či zcela anulovat. Tento jev je označován jako dejarovizace.

Morfogeneze jarovizace – rozdělení rostlin a) druhy, u nichž vliv nízké teploty má charakter aa) induktivní: tyto rostliny je nutné vystavit po určitou dobu chladu, pak však vyšším teplotám příznivým pro růst, během jejichž působení dojde ke květní iniciaci (řepa, mrkev) bb) přímý: tyto rostliny musí být vystaveny chladu až do vytvoření květních primordií (kapusta, zelí)

Morfogeneze jarovizace – rozdělení rostlin b) druhy, u nichž chlad má charakter aa) obligátní (kvalitativní): jedná se o rostliny, které, jsou-li pěstovány při teplotě převyšující teplotu potřebnou pro průběh jarovizace, zůstanou vegetativní a nekvetou (celer, řepa cukrová nebo zelí) bb) fakultativní (kvantitativní): jsou-li rostliny pěstovány při teplotě převyšující teplotu potřebnou pro průběh jarovizace, květy vytvoří, ale se zpožděním (špenát zelný, ředkvička, ozimá pšenice, ozimé žito, salát nebo hrách)

Morfogeneze: fotoperiodismus Fotoperiodismus je reakce rostlin na rozdílnou délku světla a tmy. Mnohé rostliny, aby mohly vytvořit květy, popřípadě zásobní orgány, vyžadují určitou délku dne. Velký význam má délka fotoperiody i na klíčení, rychlost růstu, translokaci asimilátů a další procesy. Délka světelné části dne je pro rostliny rostoucí v téže zeměpisné šířce ukazatelem fáze ročního cyklu.

Morfogeneze: délka dne

Morfogeneze: fotoperiodismus rostliny fotoperiodicky citlivé: aa) dlouhodenní - vyžadují den delší než 12-14 hod a vykvétají i za nepřetržitého osvětlení (špenát, ředkvička setá, oves setý) bb) krátkodenní - osvětlení nesmí být zpravidla delší než 12-14 hod a na nepřetržitém světle nevykvetou (chryzantéma, merlík bílý). Kvetou tak většinou za krátkého jarního, nebo podzimního dne.

Fotoperiodismus

Morfogeneze: fotoperiodismus b) rostliny fotoperiodicky neutrální (necitlivé) - kvetou za libovolné fotoperiody ale začínají kvést až když mají vytvořen určitý počet listů (většina druhů zelenin, smetanka lékařská, sedmikráska chudobka) obligátní - bez požadované induktivní délky dne vůbec netvoří květy fakultativní - nakonec vykvetou v jakékoliv délce dne, nevhodná délka pouze jejich vývoj zpomaluje (lipnice luční, řepa, pšenice, hrách)

Dormance Odpočinek (dormance) může být definován jako dočasné zastavení viditelných projevu růstu. Nezbytnost odolat nízkým teplotám během zimy, popř. horkým a suchým podmínkám léta vedla u rostlin k vytvoření životní cykličnosti, v níž se střídá období růstové aktivity s obdobím odpočinku. Vegetační vrcholy zastaví růst, u listnatých dřevin opadnou listy a dřeviny se tak stanou odolné vůči suchu a dalším nepříznivým vlivům zimy. Mnoho druhů vytrvalých rostlin přečkává nepříznivé období pod zemí v podobě oddenků, hlíz a cibulí.

Dormance Jednoleté rostliny přečkávají nepříznivé období v podobě semen. Semena mnoha druhů rostlin neklíčí hned po odloučení od mateřských rostlin a jsou až do jara dormantní. Suchá semena tak mohou přestát teploty hluboko pod nulou. Dormance je spojena s dočasným potlačením růstu. Avšak zakládání a diferenciace listů a květů v pupenech může pokračovat i během dormance. Pokud je odpočinek způsoben nepříznivými vnějšími podmínkami, jde o tzv. odpočinek exogenní neboli vynucený.

Dormance Odpočinek vyvolaný vnitřními příčinami (fytohormononální povahy) je označován jako endogenní. Ten je typický pro většinu dřevin, u nichž se terminální pupen během srpna až září nachází v endogenní dormanci. Období, kdy pupeny do dormance vstupují a kdy není ještě plně vyvinuta endogenní dormance, nazýváme predormancí. Podobně období, kdy pupeny pod vlivem působení chladu z dormance vystupují nazýváme postdormancí.

Vliv záření na vývojové procesy u rostlin Druh působení Spektrální složení Typ fluktuace Zpoždění odpovědi Klíčení semen Indukce Red/FarRed, Blue Fotoperiodická h-d Prodlužování stonku Kvantitativní, Formativní R/FR F min Orientace stonku K, F B Cirkadiánní Orientace listů C Kvetení I h-týdny Tvorba zásobních orgánů a ukládání rezerv   Dormance Syntéza enzymů h Aktivace enzymů Membránový potenciál s

Fotoreceptory Fotoreceptory zahrnují látky absorbující (1) v červené a (2) modré oblasti spektra. (1) Fytochromy jsou chromoproteiny, tj. proteiny nesoucí tzv. chromoforovou skupinu, která mění svoji strukturu vlivem absorbovaného záření. Fytochromy existují ve dvou vzájemně převoditelných formách: Forma absorbující v červené oblasti spektra (Pr neboli P660) Forma absorbující v dlouhovlnné červené oblasti (far red – Pfr neboli P730). (2) Struktura receptoru pro modré záření u vyšších rostlin není dosud známa. U různých skupin nižších rostlin působí jako fotoreceptory látky různé chemické povahy.

Fotoreceptory 2

Fotoreceptory 3