Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek tomas.hajek@prf.jcu.cz Jiří Šantrůček
I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Voda je nejrozšířenější molekula na povrchu Země. Přesto je dostupnost vody faktor, který nejvíce limituje růst a produkci suchozemských rostlin. Stres suchem nejvíce snižuje produkci zemědělských plodin ze všech biotických a abiotických faktorů. Podívejme se na příklady různých přirozených ekosystémů seřazených od nejvyšší dostupnosti vody a primární produkci k nejnižším. Roční úhrn srážek na Zemi je asi 110 000 km3 (110 teratun Tt). Evaporace a transpirace (hlavně mezi obratníky) vrátí do atmosféry asi 70 Tt (zbytek odtok a zasáknutí). Transpirace hlavně z lesů teplých pásem činí okolo 32 Tt za rok což je asi dvojnásobek celkového obsahu vody v atmosféře (15 Tt). Terestrická hrubá fotosyntéza fixuje asi 120 gigatun (Gt) uhlíku (440 Gt CO2) z v atmosféře obsažených 730 Gt uhlíku. (Hetherington A.M. a Woodward F.I., Nature 424: 901-908, 2003)
Potřeba vody rostlinami – produkce (Raději ale používejme termím produkce než produktivita – produkce je veličina, zatímco produktivita je spíš jen takové kvalitativní vyjádření typy malá a velká produktivita…)
I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace Titel
Jak se voda dostala na planetu Zemi? Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ? První podmínkou existence života na Zemi je její dostatečná ale ne příliš velká vzdálenost od slunce (obecně hvězdy). Taková vzdálenost aby teplota na planetě dovolovala existenci vody v kapalném stavu. Za druhou podmínku se považuje výrazné horko v nitru planety, které uvolní vodu (a atmosférické plyny) vázanou v horninách při vulkanické činnosti. Víte odkud se vzala voda na Zemi? Z hydratovaných hornin (např. hadců), komet („špinavých ledových koulí“) a asteroidů s kterými se Země v počátcích jejího vývoje srážela. Některé planetky s kterými se Země před 3,6 miliardami let srazila měly velikost srovnatelnou s měsícem až s Marsem. Některé komety mohly mít až polovinu vody ve své hmotě, planetky obvykle kolem 6-10 %. Nosiče vody pocházely všechny z vesmíru za oběžnou dráhou Marsu (za čárou sněhu). A kolik je vody na Zemi vzhledem ke hmotnosti Země? Jen asi 0,1 %. Jak tenký je „vodní obal“, který obýváme! (z Ward a Brownlee: Život a smrt planety Země) Nevíme kde se život na Zemi vyvinul - zda v blízkosti jícnů podmořstkých sopek kilometry hluboko pod hladinou nebo v mělkých šelfech oceánů. Nebo dokonce mohl být zanesen v podobě „nanobakterií“ z vesmíru (viz detail na obr.). Víme ale, že to bylo ve vodě v době kdy Země přestala být sterilizována četnými dopady vesmírných těles asi před 3,6 miliardami let.
Evoluční cesta rostlin z vody na souš Adaptačních kroků nutných k přechodu na souš bylo mnoho. Vakuóly, kutikula, průduchy a kořeny jsou ty nejpodstatnější a všechny souvisí s tím jak překonat vražedné sucho atmosféry - s vyhnutím se vysoušení (desikaci). Případně se rostliny musely naučit sucho tolerovat. Vývoj rostlin vzhledem k dostupnosti vody: - od nižších vodních řas (př. Chlorella) ke vzdušným primárně poikilohydrickým (hydrolabilním) rostlinám, - vývoj vakuóly v zelených vodních řasách a Characeae a přechod od vakuolizovaných stélkatých rostlin k homoiohydrickým (hydrostabilním) cévnatým rostlinám hygrofytní mechy jsou stále omezeny na velmi vlhká stanoviště a v suchém vzduchu se stávají druhotně poikilohydrickými druhotně poikilohydrické jsou také druhy mezi kapraďorosty (pteridophyta) a krytosemennými (angyosperms) ale ne mezi nahosemennými (gymnosperms) rostlinami. Vakuola, lignin (vodivá pletiva), průduchy a kutikula (extracelulární polymerní membrána s vosky) jsou významné rysy přechodu rostlin na souš.
I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Bezcévné rostliny tolerující úplné vysušení
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení Haberlea rhodopensis (Gesneriaceae) – jedna z velmi mála evropských cévnatých rostlin tolerujících vysušení Trehalosa Bezcévné rostliny (řasy, mechy) jsou většinou adaptovány na úplné vysušení (viz mech či lišejník na skále, řasy na kmeni stromu), protože nemají mechanismy, jak si vodu přivést a udržet. Jde o Poikilohydrické (hydrolabilní, „vždyživé“) rostliny. Většina rostlinných druhů cévnatých rostlin je hydrostabilních, jiným cizím slovem homoiohydrických. Znamená to, že jakmile obsah vody v jejich těle klasne pod cca 70% hmoty těla, nenávratně hynou, uschnou. Cévnaté rostliny totiž mají strukturní adaptace pro příjem a zadržení vody (viz předchozí snímek), na které spoléhají, takže se jim nevyplatí investovat do poikilohydrie. Poikilohydrických cévnatých rostlin je velmi málo, u nás jsou to jen některé kapradiny (kyvor, sleziník routička). Takovéto „resurrection plants“ je možné vysušit např. nad silikagelem (téměř nulová vzdušná vlhkost) po několik týdnů a potom znovu přivést k životu. Hydrolabilní rostliny se vyskytují v řadě nepříbuzných čeledí a mají různé formy listů (jehlicovité tvrdé, s měkkými listy aerenchymatické, sukulentní). Vyvinuly se v evoluci mnohokrát (konvergentně) podobně jako např. mangrove při adaptaci k salinitě. Mechanismus: asi komplexní, mnoho nových proteinů se začne syntetizovat při nástupu sucha. Rychlost ale mnohokrát překračuje podobné děje při otužování (hardening) stresem u běžných rostlin. Ve stavu anabiózy přežijí měsíce až roky, teploty +60 °C (krátkodobě) až –190 (tekutý dusík). V desikovaném i hydratovaném stavu obsahují malé množství cukru trehalosy (zjištěno u 7 druhů), obsah sacharózy se dramaticky zvyšuje během sucha. Dramaticky se akumuluje ABA. Externí ABA může indukovat toleranci k desikaci. Geny spouštějící toleranci se zkoumají. Trehalosa je disacharid vzniklý spojením dvou glukóz alfa glykosidickou vazbou (45% sladkost oproti sacharóze; omezuje neurodegenerativní procesy u živočichů). Trehalosa při vysýchání zadržuje osmoticky vodu, která je nutná pro zachování integrity makromolekul (proteinů, membrán, DNA); i když se nakonec voda z buňky odpaří, trehalosa (ale třeba i sacharosa) vodu dokáží svým způsobem nahradit tím, že se slabými interakcemi naváží na makromolekuly, čímž „podrží“ jejich strukturu.
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení
Cévnaté rostliny tolerující úplné vysušení Semena, výtrusy či pyl jsou poikilohydrickým vývojovým stadiem jinak homoiohydrických rostlin. No, zrovna pyl trav není tolerantní k vysušení, ale to je spíš výjimka (to jsou ty zelené velké pomačkané kuličky s jedním pórem). Barvy pylu jsou samozřejmě falešné.
I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
Listy transpirují
Transpirace, princip potometru m2 (plochy listů) Objem, mmol H2O mmol (vody) m-2 (listu) s-1 Objem, mmol H2O Strasburger Fig. 2.99 Měření transpirace - jednoduchý příklad potometru Typické hodnoty transpirace jsou řádově 10–100 mg H2O / m–2 s–1 (=36–360 g H2O / m–2 h–1) Čas, s
Spotřeba vody rostlinami - příklady Rychlost transpirace mmol(H2O).m–2.s–1 – co je to za jednotku ty milimoly? 1 mmol = 18 mg 1 mmol/m2/s = 18*3600/1000 = 65 g/m2/h = 65 mL/m2/h Takové moje odhady max. transpirace porostů: Rákosina: 7.5*18*3600/1000 (mL/m2/h) * 10 hodin * pokryvnost listoví 1,5 m2/m2 = cca 7 L/m2 Louka: 5*18*3600/1000 (mL/m2/h) * 10 hodin * pokryvnost listoví 5 m2/m2 = 16 L/m Hodnoty ale budou o něco nižší, protože v porostu je vlhčeji, čili i transpirace je pomalejší. Výpar z vodní volné hladiny je, v závislosti na mnoha faktorech, v našich podmínkách tak 1–4 mm/den (v měsíčním průměru), čili 1–4 L/m2/den. Každopádně výpar transpirací může být hravě větší u zapojených porostů netrpících suchem. Pro zajímavost, jaký je výpar z volné vodní hladiny?
Proč rostlina, která nemá vodu, neroste? (neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?) Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE)
I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu Evoluční cesta rostlin z vody na souš Nevyschnout = přežít (?) Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami – produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami – „účel“ transpirace
1) Směna vody za CO2 („trade off“) 2) Chlazení listu 3) Doprava minerálních látek, signálů http://ww2010.atmos.uiuc.edu/(Gh)/guides/mtr/hyd/trsp.rxml
II. Kořen: apoplast, symplast Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: apoplast, symplast endodermis, xylém Stonek: cévy, cévice List: apoplast, symplast Buňka: aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel
II. Kořen: apoplast, symplast Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: apoplast, symplast endodermis, xylém Stonek: cévy, cévice List: apoplast, symplast Buňka: aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres
Vystoupá do korun stromů? Vlastnosti vody Čím to je, že voda: Vystoupá do korun stromů? Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“? Silně ochlazuje vše, z čeho se vypařuje? Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky… Rybník zamrzá od hladiny a tak pomalu? Je tekutá, když podobné molekuly jsou plynné? Znalost fyzikálně chemických vlastností vody pomohla objasnit jev nad kterým lidé byli v úžasu po mnoho staletí: jak se dostane voda z půdy do vrcholků vysokých stromů? Co ji tam čerpá proti zemské tíži? Pro nedočkavce suché konstatování ke kterému se vrátíme: Existence vodíkových můstků (a z toho plynoucí povrchové napětí a koheze) mohou za jev nazývaný „hydraulický paradox“
Vlastnosti vody Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol zatímco kovalentní vazba mezi O a H má energii 460 kJ/mol. Při normální pokojové teplotě je energie kinetického pohybu molekul vody přibližně rovna energii vodíkové vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají. Leninger Fig. 4-1 Bipolární povaha molekuly vody v různých modelech. Čárkovaně vlevo nahoře jsou v modelu nevazebné orbitaly (viz též obrázek uprostřed). Vnější elektronové páry jsou kolem atomu kyslíku uspořádány do téměř pravidelného čtyřstěnu. Dva vodíkové atomy mají lokalizované parciální pozitivní náboje a kyslíkový atom má dva lokalizované parciální negativní náboje. Dvě molekuly vody spojené vodíkovou vazbou (tři modré čárky vlevo). Vodíkové vazby jsou delší a slabší než kovalentní vazba mezi kyslíkem a vodíkem.
Velké povrchové napětí Vlastnosti vody Velké povrchové napětí Molekuly na rozmezí rozhraní voda-vzduch jsou přitahovány daleko větší silou dovnitř do vody než do vzduchu. Silná soudržnost = koheze mezi molekulami vody díky vodíkovým vazbám Silná adheze = přilnavost mezi různými polárními molekulami, zejm. kyslíkem v organických molekulách (např. celulóze) a molekulami vody Leninger
II. Kořen: apoplast, symplast Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: apoplast, symplast endodermis, xylém Stonek: cévy, cévice List: apoplast, symplast Buňka: aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel
Vodivé cesty v kořeni Raven et al. Fig. 31.12 Obsah vody v půdě: voda, která je v půdě (neodtekla gravitací) je držena H-můstky (adhesí k půdním částicím a kohesí mezi molekulami vody) a vyplňuje kapilární prostory mezi částicemi půdy. Různé druhy půd. Polní vodní kapacita: 10 % (písčitá) – 40 % (jílovitá) = objemové procento vody v půdě. Pohyb vody v půdě: Zakřivené menisky = zdroj tenze (negativní tlak). Pohyb z míst menšího zakřivení (menší tenze) do míst s větším zakřivením (zápornějším tlakem). Hromadný tok až k povrchu kořenových vlásků. Příjem vody kořeny: kořenovými vlásky a apikální částí kořene. Cca 10 cm od vrcholu kořene a výše jsou bariéry – suberin v b. stěnách rhizodermis a exodermis. U kořenových vlásků začíná pohyb na principu difuse (už ne hromadný tok vody).
Vodivé cesty v kořeni
= Aquaporin Vodivé cesty v buňce Buchanan et al. Fig. 3.50 –3.51 Voda může procházet lipidickou dvojvrstvou vcelku snadno (polopropustná membrána). Lze to dokázat experimentálně na umělých membránách. Tento prostup se určitě také podílí na transportu vody při osmóze přes plasmalemu. Mechanismus jak polární molekula vody prochází nepolárním lipidickým prostředím je snad ve vytváření ledu podobných struktur mezi molekulami vody v přítomnosti lipidů a jejich „cestování“ v lipidech. Jinou dnes prokázanou cestou jsou akvaporinové kanály – Aquaporiny. Aquaporiny jsou transmembránové proteiny. V rostlinách jsou v plasm. membráně i v tonoplastu. Funkci aquaporinů lze ověřit jejich expresí ve vajíčcích drápatky (Xenopus). Rychlost bobtnání vajíček s exprimovanými aquaporiny je výrazně vyšší než vajíček bez aquaporinů. Zvětšené bobtnání zastaví sloučeniny rtuti. Aquaporiny jsou překvapivě specifické pro vodu, netransportují ionty, nemění elektrický potenciál na membráně.
(perforovaná přepážka) Vodivé cesty ve stonku (cévice) (cévní článek) (ztenčeniny, tečky) (perforovaná přepážka) Cévní elementy jsou tracheidy (syn. cévice) nebo tracheální články (syn. články cév). Články cév jsou sestaveny v řadě nad sebou a tvoří tracheje (syn. cévy). Cévy a cévice – mrtvé buňky ve sloupcích. Voda se pohybuje opět hromadným (bulk flow) tokem na základě rozdílu tlaku. Obecně platí, že je v cévách podtlak, čím výše (blíž k listům), tím větší podtlak – viz dále. Za určitých výjimečných situací ale můžeme naměřit i pozitivní tlak (větší než atmosférický) – gutace.
Vodivé cesty ve stonku: Tečky Tečky jsou ztečeniny buň. stěn, chybí zde sekundární buň. stěna, která je jinak mnohavrstevná a tvoří bariéru pro hromadný tok vody. Voda tedy může tenkou primární stěnou tvořenou celulózou protékat.
Vodivé cesty ve stonku: Tečky Plants in action Fig. 5.2. Vlevo: perforovaná přepážka v xylému topolu černého vpravo: dvojité tečky (pits) vpravo nahoře pohled z plochy, vlevo dole po odpreparování povrchu.
Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ? Vodivé cesty ve stonku Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ? Cévy a cévice – Obecně platí, že je v cévách je podtlak, čím výše (blíž k listům), tím větší podtlak – viz dále. Za určitých výjimečných situací ale můžeme naměřit i pozitivní tlak (větší než atmosférický) – projevem toho je gutace. Gutace je výdej kapalné vody specializovanými „otvory“ na okrajích a špičkách listové čepele – tzv. hydatodami. Kavitace – při velkém podtlaku (ztrátě vody) dojde ke vzniku bubliny – vodivá dráha se přetrhne. Tím dojde i k přerušení trasnportu vody, céva/cévice je nefunkční a tomuto stavu říkáme embolie. Gutace Kavitace Embolie Hodně vody, nízká transpirace Nedostatek vody, velká transpirace
Stálezelené jehličnany Pohyb vody ve stonku rychlost Stálezelené jehličnany Opadavé dřeviny – roztroušeně porézní Opadavé dřeviny – kruhově porézní Strasburger Tab. 2.23 Byliny
Pohyb vody v listu Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata) Plants in action Fig. 5.6. Retikulární (dlanitě dělená, síťovitá) listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata)
Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora) Pohyb vody v listu Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora) Řez listem blahovičníku s průduchy na obou stranách (amfistomatický list) s nerozlišeným houbovým a palisádovým parenchymem (amfifaciální list). Hráškově zelené jsou vodivé svazky (zakončení cév a sítkovic), šedozelené kolem jsou pochvy vodivých svazků a jejich výběžky k oběma pokožkám (epidermis). Voda proudí v kapalném stavu cévami vodivého svazku do pochev a přes ně do okolních buněk s chloroplasty. Hlavní proud vody ale jde patrně výběžky pochev k epidermis do buněk obklopujících podprůduchovou dutinu z jejichž povrchu se vypařuje a difusí (podle gradientu koncentrace vodní páry) odchází jako pára ven z listu přes průduchové póry (stoma). Výběžky pochev cévních svazků (bezchloroplastové buňky jdoucí k oběma epidermis) prozrazují, že jde o rostlinu adaptovanou slunnému klimatu s velkými nároky na výpar - jde o tzv. heterobarický list. Podobně např. u vinné révy. Plants in action Fig. 5.6.
II. Kořen: apoplast, symplast Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: apoplast, symplast endodermis, xylém Stonek: cévy, cévice List: apoplast, symplast Buňka: aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres
Mechanismus toku vody rostlinou Jak se voda dostane z půdy až do korun stromů? Plants in action Fig. 5.6.
Mechanismus toku vody rostlinou Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)? 2r · V rovnováze: 2rs = r2 hg h = 2/ rg h= ? Vysvětlení kapilárního vzlínání pomocí rovnováhy gravitační síly se silou vyvíjenou povrchovým napětím. Čili kapilátní vzlínavost nestačí. Plants in action Fig. 5.6.
Mechanismus toku vody rostlinou Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou příliš široké (řádově 10–100 μm). Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se čerpat silou povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní cesty ve stonku „zavodněny“
Mechanismus toku vody rostlinou Čím to, že voda vystoupá do korun stromů? Naplníme-li kapiláry pod větvičkou (houbou) vodou bez bublin, voda pak bude téci vzůru, protože se nahořebude odpařovat (z listů, houby). Pokud by v kapiláře vznikla bublina, tok by se zastavil. 41
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky? Osmotický tlak produkt celulózní buněčné stěny P = πr2 h ρ g / πr2 = h ρ g Roztok cukru h P (kg m s-2 m-2) = (N m-2) = (J m-3) = Pa Čistá voda Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Polopropustná membrána
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Jaký bude v osmometru/buňce tlak ? Van’t Hoffův zákon „Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je osmotický tlak zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul rozpuštěné látky“ = –(c·i·R ·T) R = 8.314 J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta) c [mol m-3] i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu) T [K] [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak), je vždy záporný Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky je c = 1 mol L-1 Sacharóza při konc. 1 mol/L má tedy osmot. potenciál kolem 2.5 MPa. To odpovídá tlaku 250 m vysokého sloupce vody (na zemi)!
Mechanismus toku vody rostlinou: osmóza Proč osmoticky aktivní látky snižují osmotický potenciál roztoku? Protože část molekul vody „se spotřebuje“ na disociaci iontů nebo rozpuštění např. cukrů. Tato voda je pak v systému vázána.
vodní potenciál: voda je pod tenzí: Vodní potenciál –10 až –300 MPa (= 90–10 % RH) –1 až –3 MPa (odpovídá 99 až 98 % RH) –0.5 až –3 MPa (odpovídá 99 až 99.6 % RH) RH – relative humidity (relativní vzdušná vlhkost) –0.02 až –3 MPa (odpovídá 99.99 až 98 % RH) 45
= hybná síla toku kapalné vody Vodní potenciál = hybná síla toku kapalné vody Vodní potenciál je veličina, která spojuje všechny „hybné síly“ toku vody v jednu. Udává relativní obsah volné chemické energie v jednotce objemu vody (roztoku, suspense …). Proto jednotkou vodního potenciálu je jednotka tlaku (Energie= N.m, Energie v jednotce objemu= N.m.m-3 =N. m-2 =Pa).
Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál
Jednotky: [Joule · m-3] = [N · m-2] = [Pa] Vodní potenciál Definice vodního potenciálu buňky: volná energie v m3 vody Lze po zjednodušení uvažovat jen: = + p = vodní potenciál (MPa) (s) = osmotický pot. p = turgorový potenciál Jednotky: [Joule · m-3] = [N · m-2] = [Pa] p
Vodní potenciál je pro rostlinu něco jako krevní tlak pro člověka Určuje: odkud kam voda poteče (z míst s bližším nule do míst se zápornějším ). Spoluurčuje: kolik vody poteče (je hnací silou toku) (tok je úměrný gradientu ) Je ukazatelem: zásobenosti vodou Čili voda teče „dolů“, po spádu vodního potenciálu, od míst s vyšším do míst s nižším (= zápornějším) vodním potenciálem.
Měření vodního potenciálu – Scholanderova tlaková bomba Vodní potenciál Měření vodního potenciálu – Scholanderova tlaková bomba
Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů Vodní rostliny Luční rostliny Kulturní rostliny Byliny suchých lesů Listnaté stromy Jehličnaté stromy Středmořské dřeviny Stepní rostliny Sukulenty Mangrove Rostliny slanisk halofyty Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů
II. Kořen: apoplast, symplast Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou: Přehled cest Kořen: apoplast, symplast endodermis, xylém Stonek: cévy, cévice List: apoplast, symplast Buňka: aquaporiny, plasmodesmata Pohyb vody rostlinou: Vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) Vodní potenciál: univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel
Tady a teď Desiccation and Survival in Plants: Drying Without Dying. Edited by Michael Black, H. W. Pritchard
Desikační stres = stres suchem Vodní/osmotický potenciál Sucho mráz zasolení Homoiohydrie vs. poikilohydrie avoidance vs. tolerance (ressurection plants – cévnaté rostliny schopné přežít vyschnutí) Ztráta turgoru až desintegrace biomembrán a denaturace proteinů ABA – průduchy, otužení; ABA-nezávislá aktivace genů ABA = kys. abscisová, rostlinný hormon, klíčový pro ovládání průduchů a při otužení na dehydratační stres. LEA, Dehydriny – chrání jiné proteiny (nemají terc. strukturu „random coil protein“, obsahují více vody) a membrány před desintegrací (hydrofobní a hydrofilní část). Dehydriny do transgenních rostlin. Osmolyty – např. sacharóza, nekrystalizující látky, při vyschnutí „glassy state“, chrání membrány před rozpadem na kapky. Polyols, polyaminy, AK (prolin), glycerol. Předzásobení se enzymy a antioxidanty je klíčové pro hladký průběh rehydratace u poikilohydrických rostlin. Otužení – syntéza osmolytů, enzymů a antioxidantů (ROS) a nedenaturujících protektivních proteinů (dehydriny, LEA)
Sekvence pochodů při vodním stresu Desikační stres Sekvence pochodů při vodním stresu Kavitace, embolie Abscisová kyselina Osmot. aktivní látky Osmotické přizpůsobení Rychlost fotosyntézy Vodivost průduchů Syntéza proteinů Syntéza bun. stěn Změna elasticity b. stěny Taiz & Zeiger Fig. 3.12 – upraveno Osmotické přizpůsobení: Bude-li buňka hromadit osmoticky aktivní látky, snížený osmotický potenciál buňky způsobí, že bude osmoticky nasávána voda do buňky pod větším rozdílem tlaků, čímž si buňka déle zachová turgor. Turgor je klíčový pro růst – bez turgoru se buňky nemohou zvětšovat a vyplňovat nový prostor. Krom toho ztráta turgoru ve svěracích buňkách průduchů vede k zavření průduchů, limitaci CO2 a značnému poklesu rychlosti fotosyntézy. Růst objemu buněk [Mpa] Čistá voda dobře zavlažené rostliny mírný vodní stres silný vodní stres, aridní klima
Limitace toku vody Ekologicko-fyziologické důsledky 1: - protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové ploše funkčního xylému menší počet širších cév než hodně úzkých (menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány). ALE: - ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí. V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší. Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese. TEDY: šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-off“) mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodobností přežití
Limitace toku vody Ekologicko-fyziologické důsledky 2: - opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézní“ stavbu kmene (ring porous) nebo „difusně porézní“ (diffuse porous). Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší, jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou nezřetelné. - cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní druhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy. Mají ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.