Modul: Stonek (CAULIS) Funkce stonku Vývin stonku Typy stonku Primární stavba stonku Sekundární stavba stonku Vnější stavba stonku Větvení stonku Modifikace stonku Význam stonku Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

FUNKCE STONKU mechanická: nese listy vodivá: rozvod vody a látek pomocí vodivých pletiv, spojení kořen-list zásobní: ukládání minerálních látek a asimilátů (zejména druhotně tloustnoucí rostliny) asimilační: zejména u rostlin Pozn.: obvykle nadzemní orgán, nese listy, pupeny a reprodukční orgány Pozn.: prýt = bylinný stonek s listy, úžlabními pupeny a květy

TYPY STONKU Bylinný: dužnatý a nezdřevnatělý Lodyha (caulis, c): stonek s listy Stvol (scapus, a): bezlistý stonek zakončený květem nebo květenstvím Stéblo (colmus, b): dutý a článkovaný stonek travin

Stéblo kolénko Rákos, dutý stonek Ječmen , kolénka Rákos Oves

Stvol Jitrocel větší Smetánka lékařská

Lodyha Barvínek Střevičník pantoflíček

TYPY STONKU Dřevnatý: vnitřní pletiva stonku dřevnatí, typické pro dřeviny, které dělíme na: Stromy (a): mají kmen, dřevnatý nerozvětvený stonek a korunu Keře (b): stonky se větví odzdola (od země) polokeře: mají zdřevnatělou pouze spodní část stonku, horní je bylinná a b

Strom x keř Bříza bělokorá Bez hroznatý Smrk ztepilý – ekotyp (Šumava)

TYPY STONKU Podle průřezu: Podle polohy v prostoru: Válcovitý (a) Hranatý (čtyřhranný (c) – hluchavkovité, trojhranný (b)– šáchorovité) Křídlatý (e)– s křídlatě vyniklými lištami na hranách Rýhovaný (d) Podle polohy v prostoru: Přímý – roste svisle Vystoupavý – dolní část je položena na zemi Poléhavý – leží (až na koncový článek) na zemi Plazivý – leží celou délkou na zemi a v uzlinách zakořeňuje Ovíjivý – ovíjí se šroubovitě kolem opory Popínavý – může se přichycovat k opoře

Hrachor lesní – křídlatý stonek

Čistec lesní Čistec lesní – čtyřhranná lodyha

Ostřice štíhlá – trojhranný stonek Scirpus sylvaticus

Kerblík lesní, rýhovaný stonek Šťovík kyselý, rýhovaný stonek

VÝVIN A VÝVOJ STONKU telom Stonek se vyvinul z vidličnatě větvených telomů vymřelých primitivních suchozemských rostlin (psilofytní rostliny) – převršením jedné z větví U semenných rostlin je základ stonku již v zárodku – tzv. hypokotyl (první článek stonku, podděložní článek), první nadděložní článek se nazývá epikotyl, na embryu je možné rozlišit vrcholový pupen – tzv. plumula Všechna pletiva vznikají činností apikálního meristému, z něho se diferencují iniciály vzrostného vrcholu stonku (výtrusné rostliny obvykle jedinou iniciálu, semenné mají na vzrostném vrcholu celé skupiny iniciál) Stonek dorůstá: Vrcholový růst: ze vzrostného vrcholu Růst lineární – prodlužování jednotlivých článků Růst interkalární – růst z interkalárního meristému uloženého u trav na bázi článků telom

VĚTVENÍ STONKU Větvení stonku Vidličnaté (hemiblastické, dichotomické, a): vzrostný vrchol stonku dává vznik dvěma dceřiným větvím, které se stejným způsobem dále větví (zejména bezcévné a výtrusné rostliny), zvláštností je nezávislost na přítomnosti listů na stonku Postranní (holoblastické): typické pro většinu cévnatých rostlin, postranní větve se vyvíjejí z úžlabních pupenů v úžlabí listů Monopodiální (b) – vrcholový pupen pokračuje ve vývoji, hlavní stonek je souvislý, postranní větve vyrůstají z úžlabních pupenů Sympodiální – hlavní stonek není souvislý, vrchol pravidelně zasychá nebo ukončuje růst po vytvoření květu, v růstu pokračuje nejbližší postranní pupen, který se dostává do vrcholového postavení Monochazium (c): se střídavým postavením listů, podpůrný list na opačné straně stonku než je postavení postranní větve Dichazium (d): vstřícné postavení listů, vývoj větví ze dvou vstřícných úžlabních pupenů

Dichotomické větvení – plavuň vidlačka Axilární větvení – monopodium (javor) Axilární větvení – sympodium – monocházium (lípa) Axilární větvení – sympodium – dicházium (šeřík)

PRIMÁRNÍ STAVBA STONKU Epidermis (pokožka, a), která je na povrchu stonku Primární kůra (b) je střední částí Střední válec (stélé, c) představuje vnitřní část stonku Pozn.: u některých jednoděložných rostlin není diferencovaný střední válec a cévní svazky procházejí pletivem celé primární kůry a b c

Řez bylinným stonkem kopru vonného (Anethum graveolens).

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Epidermis (pokožka) jedna vrstva buněk, které k sobě těsně přiléhají vnější vrstva buněčné stěny často ztlustlá silná vrstva kutikuly nad ní může být ještě vrstva vosku obsahuje průduchy (ale méně než u listu) Pokožkové buňky často vybíhají v papily, trichomy (žlaznaté, žahavé) nebo emergence, soubor trichomů označujeme jako odění (indumentum) Kopřiva dvoudomá, žahavé trichomy

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Střední válec (stélé) Primární kůra (cortex) nachází se pod pokožkou vnější (hypodermis) – tvořena mechanickými pletivy (kolenchym a sklerenchym), souvislá nebo v izolovaných pruzích (hrana stonku) střední (mezodermis) je tvořena tenkostěnnými parenchymatickými buňkami s mezibuněčnými prostory, v mladých stoncích zde mohou mít chloroplasty, některé rostliny zde mají pryskyřičné kanálky, sekreční buňky a mléčnice (hvězdnicovité, pryšcovité) Vnitřní (endodermis) je obvykle jednovrstevná, odděluje primární kůru od středního válce, souvislá je vytvořená u výtrusných rostlin, u semenných rostlin je buď jen proti cévním svazkům nebo chybí Střední válec (stélé) nacházejí se zde vodivá pletiva, tvořen především základním parenchymatickým pletivem s vtroušenými sklerenchymatickými buňkami, mléčnicemi, idioblasty Od kůry oddělen pericyklem (perikambium) - dělivé pletivo, kde se zakládají postranní stonky, jedná se o latentní meristém Vývoj stélé začíná vývojem prokambia, nejprve se na vnější straně prokambia diferencují částice lýka (protofloém), pak na vnitřní straně dřevo (protoxylém). U dvouděložných a nahosemenných rostlin zůstává mezi lýkovou a dřevní částí původní prokambium jako tzv. fascikulární kambium (mají otevřené cévní svazky). U jednoděložných rostlin prokambium nezůstává, netvoří se kambium, rostliny druhotně nemohou tloustnout (mají uzavřené cévní svazky) Listové stopy: cévní svazky, které vstupují ze stonku do listu

Detail řezu bylinným stonkem kopru vonného epidermis s kutikulou sklerenchym primární kůry (hypodermis) chlorenchym primární kůry endodermis (škrobová pochva) deuterofloém kambium deuteroxylém dřeňové paprsky (periferní buňky sklerifikované) primární xylém dřeň (medula)

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Vývoj stélé Nejprimitivnější typ stélé je jeden centrální cévní svazek ve středu s xylémem a vně s floémem, bez dřeně Protostélé(A) – xylém kruhovitý Aktinostélé(B) – xylém hvězdnicovitý Plektostélé (E) – xylém rozpadlý do několika nepravidelných provazců Stélé mající dřeň označujeme jako sifonostélé(C) Solenostélé (D)– na vnitřní vrstvě xylému vrstva floému Diktyostélé (G) – rozštěpením solenostélé Eustélé (F) – pronikáním parenchymatického pletiva do kruhu dřeva, cévní svazky v kruhu (nejčastěji u nahosemenných a dvouděložných), kolaterální cévní svazky Ataktostélé (H) – stélé většiny jednoděložných rostlin, cévní svazky jsou na příčném řezu rozloženy v celém základním pletivu, kůru a dřeň není možné rozlišit, tento typ stélé neumožňuje druhotné tloustnutí (druhotně tloustnou pouze stromovité druhy Dracaena, Yucca – činností souvislé kruhové meristematické zóny, která se zakládá vně od cévních svazků (ta produkuje celé uzavřené cévní svazky)

Řez stonkem plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum). Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém). epidermis primární kůra : sklerenchatická hypodermis parenchym primární kůry sklerenchym endodermis centrální cylindr s plektostélé listová stopa

Řez stonkem pelargonie páskované (Pelargonium zonale). Centrální cylindr obklopuje nápadná sklerenchymatická pochva. Cévní svazky jsou otevřené, kolaterální - vytvářejí eustélé. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků obsahují fialově zbarvené amyloplasty

epidermis hypodermis cévní svazek mezisvazkový parenchym Příčný řez stonkem kukuřice (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními svazky (ataktostélé). Lýkovou část cévních svazků (primární floém) jednoděložných rostlin tvoří sítkovice a průvodní buňky, dřevní část (primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy (heteroxylie), dřevní parenchym a protoxylémová intercelulára. Cévní svazek je obklopen sklerenchymatickou pochvou.

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Dub letní Druhotné tloustnutí stonku K tloustnutí dochází u nahosemenných a dvouděložných rostlin Kambium (fascikulární kambium a interfascikulární kambium vznikající mezi cévními svazky) produkuje druhotná vodivá pletiva Kambium směrem dovnitř stonku produkuje sekundární xylém (deuteroxylém) a vně druhotný floém – (deuterofloém) Kambium u bylin funguje jednu sezónu, u dřevin funguje prakticky celý život Funkce kambia není po celou vegetační dobu stejná (na jaře tenkostěnný dřevní buňky o velké světlosti, na konci léta tlustostěnné drobnější buňky, na podzim produkce xylémových buněk ustává, každoročně se činnost kambia obnovuje (starší části dřeva jsou posunovány do středu stonku, zde postupně zatlačují dřeň) Druhotný xylém jehličnanů je tvořen cévicemi uspořádanými v pravidelných radiálních řadách, druhotný xylém dvouděložných je tvořen cévami, cévicemi, dřevním parenchymem, sklerenchymatickými vlákny – je výrazně heterogenní Floém je obvykle produkován déle než xylém (do opadu listů), lýkové elementy jsou mnohem užší a téměř neznatelné hranice Dub letní

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Letokruhy = přírůstek dřeva za jeden rok Vznikají činností kambia Podle jejich počtu je možné určovat stáří dřeviny (ale pouze tehdy, jestliže provedeme řez u báze) Nepravé letokruhy vznikají za atypických podmínek (strom, který byl odlistěn v důsledku jarních mrazů, ataku hmyzu, suchem, …) Roztoky vedou pouze vnější letokruhy, vnitřní se mohou ucpávat (thylami – vakovité výrůstky buněk), do jejich buněčných stěn se ukládají nejrůznější látky (pryskyřice, třísloviny, silice, …) Jádrem označujeme odumřelé části dřeva, vnější živé buňky označujeme jako běl (dřevo jádrové s jasně odlišeným jádrem, dřevo bělové nezřetelný rozdíl)

tracheidy jarního dřeva hranice letokruhu tracheidy letního dřeva Dřevo jehličnanů. Dřevo jehličnanů má jednoduchou stavbu - homoxylie; Tracheidy (abietoidní, araukarioidní) - asi 95 % objemu dřeva, dřevní parenchym (axiálně uspořádané parenchymatické buňky) - málo vyvinutý, může i chybět (např. u tisu, borovice), Parenchym dřeňových paprsků (radiálně uspořádaný parenchym) - paprsky nejčastěji jednořadé, 7 - 20 buněk vysoké, Pryskyřičné kanálky - jsou schizogenního původu. Chybí např. ve dřevě jedle, tisu, jalovce aj. Příčný řez kmenem a dřevem modřínu opadavého (Larix decidua). borka běl (splint, albumen) jádro (duramen) dřeň (medula) tracheidy jarního dřeva hranice letokruhu tracheidy letního dřeva pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem dřeňový paprsek

Příčný řez tříletou větévkou lípy srdčité (Tilia cordata). peridermis deskový kolenchym primární kůry deuterofloém floémový sklerenchym dilatace floémových paprsků kambium deuteroxylém primární dřeňový paprsek hranice letokruhu zbytek primárního xylému parenchymatická dřeň (medula) Příčný řez tříletou větévkou lípy srdčité (Tilia cordata).

VNITŘNÍ STAVBA STONKU Bez černý Druhotná krycí pletiva U většiny druhotně tloustnoucích rostlin pokožka při tloustnutí stonku praská a odumírá, její funkci nahrazuje druhotné krycí pletivo – korek Činností felogenu, který je sekundárním dělivým pletivem, vzniká směrem vně stonku vrstva korku (felém), směrem dovnitř feloderm (zelená kůra, nemusí vždy obsahovat chloroplasty) Periderm = felém+feloderm+felogen Po ukončení funkce prvního felogenu se zakládá v primární kůře, pericyklu nebo lýku následný felogen Korkové lišty (např. u brslenu) vznikají nesouvislým uložením felogenu po obvodu Borku tvoří všechny pletiva ležící vně nejmladšího felogenu, která postupně odumírají V borce jsou vytvořeny lenticely (čočinky) – slouží jako provětrávací pletivo, jedná se o drobné, okrouhlé nebo protáhlé bradavičnaté útvary, které jsou charakteristické pro jednotlivé druhy dřevin Lenticela Bez černý

Lenticela forzýtie převislé (Forsythia suspensa). epidermis epithem tvořený merenchymem felem (suberoderm) felogen kolenchymatická hypodermis parenchym primární kůry

Příčný řez sekundární kůrou (peridermis) mladé větévky lípy srdčité (Tilia cordata). Peridermis je sekundární krycí pletivo, které nahrazuje pokožku u sekundárně tloustnoucích orgánů. Je produkována felogenem. felem (suberoderm) - vytváří radiálně orientované sloupce buněk. V důsledku suberinizace buněčných stěn odumírají všechna pletiva ležící vně od nejmladší vrstvy felemu a na povrchu orgánu se vytváří soubor odlupujících se primárních a sekundárních pletiv, tzv. borka (rhytidoma) felogen - centrifugálně produkuje vrstvy korku, centripetálně tenkou vrstvu zelené kůry feloderm (zelená kůra) vrstva deskového kolenchymu primární kůry vytvářející hypodermis

Korkové lišty Korkové lišty Brslen evropský Javor babyka

Bez hroznatý, dřeň Sítina, aerenchym

Lípa srdčitá Dub letní Buk lesní Ořešák královský borka: hnědošedá, dosti dlouho hladká, členěná v různé ploché, podélně probíhající lišty a rýhy, ve stáří mělce rozpukaná Dub letní borka: světle šedá nebo světle hnědošedá, hrubě podélně brázditá, hrubě rozpukaná Buk lesní borka: olovnatě šedá, hladká, u starších jedinců poněkud zdrsnělá, ale nikdy protrhaná nebo hrubě šupinatá Ořešák královský borka: šedá, v mládí hladká, ve stáří hluboce rozpraskaná

Javor klen Javor mléč Jasan ztepilý borka: tmavošedá, se světlejšími, místy až narůžovělými plochami, dlouho hladká, šupinovitá, odlupuje se ve velkých plochých šupinách Javor mléč borka: tmavošedá, v mládí hladká, u starších stromů jemně popraskaná, téměř pravidelně podélně mělce síťovitě rozbrázděná, neodlupčivá Jasan ztepilý borka: šedohnědá, dlouho hladká, rozdělena do políček, později podélně mělce rozbrázděná

Bříza bělokorá Dub červený Dřezovec trojtrný Šeřík obecný borka: stříbřitě bílá, mladá borka hladká, loupavá, ve stáří především v dolní části kmene nepravidelně rozpukaná Dub červený borka: v mládí šedozelená a hladká, později šedá, vrásčitá Dřezovec trojtrný borka: tmavošedá, ve stáří se mění v tenkou plátkovitou borku, která se odlupuje v v užších tenkých proužcích a někdy i šupinovitě Šeřík obecný borka: zpočátku tmavě zelené, později šedohnědá

Borovice lesní Modřín japonský Smrk pichlavý 38 borka: brázditá, v horní části kmene červenooranžová, v dolní části šedavá Modřín japonský borka: hrubě brázditá červenohnědá, mladé větévky jsou červenavě hnědé nebo oranžové Smrk pichlavý borka: šedohnědá brázditá, mladé větévky jsou žlutohnědé 38

Zeravec východní Kryptomérie japonská borka: tenká, hnědavá, odlupčivá v podélných třásních Kryptomérie japonská borka: hnědá, svisle brázditá

Katalpa trubačovitá Jerlín japonský borka: zprvu hnědá až hnědošedá, později šedivá až šedočerná, mělce a široce brázditá Jerlín japonský borka: šedohnědá s vystouplými hřebeny, mladé větévky jsou olivově zelené

Tloustnutí u jednoděložných rostlin Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. Agave (obr.), Dracaena, Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.

VNĚJŠÍ STAVBA STONKU Články Pupeny Stonek tvořen z jednotlivých článků (internodia), mezi články jsou uzliny (nody), pozn. u trav jsou označovány jako kolénka Pupeny Úžlabní (axilární) – představují základy postranních prýtů, jsou často chráněny šupinami nebo palisty, některé jsou nahé (většina bylin) Spící pupeny – podnětem k jejich vývoji jsou obvykle vnější zásahy, které zničí vzrostný vrchol, u některých tropických stromů se z nich vyvíjejí květy nebo květenství, květy vyrůstají pak přímo ze stonku (kauliflorie) Adventivní pupeny (náhradní) – objevují se na různých částech těla rostliny (pacibulky na listech u kyčelnice, přezimovací pupeny vodních rostlin a některých masožravých rostlin – hibernakule, turiony jsou vegetativní klidové pupeny) Konopice, nodus - uzlina

pacibulky Kyčelnice cibulkonosná

Pupeny Větvičky s listovými jizvami a stopami (různé tvary listových jizev – vznikají po opadu listu; listové stopy – stopy cévních svazků v listových jizvách)

Jírovec maďal – pupeny vstřícné, Lípa srdčitá – pupeny střídavé, Terminální pupen Listová jizva lenticely laterální pupen Listové stopy laterální pupeny Jírovec maďal – pupeny vstřícné, terminální pupen velký, obalné šupiny hnědé, lepkavé, laterální pupeny menší, výrazné listové jizvy Lípa srdčitá – pupeny střídavé, přisedlé, vejčité, obalné šupiny červenohnědé Terminální pupen Terminální pupen laterální pupen laterální pupeny Kalina – pupeny střídavé, stopkaté, pupeny kuželovité, špičaté, nahé Topol bílý – pupeny střídavé, přisedlé, špičaté, obalné šupiny žlutozelené

Buk lesní – střídavé pupeny, přisedlé, vřetenovité, ostře Terminální pupen laterální pupeny laterální pupeny Terminální pupen Buk lesní – střídavé pupeny, přisedlé, vřetenovité, ostře špičaté, červenohnědé obalné šupiny Jasan ztepilý – vstřícné postavení pupenů; pupeny přisedlé, krátce vejčité, černé, chlupaté obalné šupiny Terminální pupen Terminální pupen lenticely lenticely laterální pupeny laterální pupeny Javor klen – vstřícné postavení pupenů; pupeny přisedlé, vejčité, zelené obalné šupiny Dub červený – pupeny vstřícné, přisedlé, vejčité, zašpičatělé obalné šupiny hnědé

METAMORFÓZY STONKU U řady rostlin v průběhu vývoje došlo ke specializaci funkce stonku nebo převaze určité z funkcí, tím se změnil tvar, hovoříme o tzv. metamorfóze Zásobní funkce: různé typy hlíz, oddenku, bulvy, dužnaté stonky Upevňovací a oporná funkce: úponky, zkrácené větvičky (brachyblasty) Ochranná funkce: trny Stonky umožňující vegetativní rozmnožování: šlahouny, hlízy, oddenky Asimilační stonky: listovitě rozšířené (fylokladia) Blahovičník, borka

Brachyblasty brachyblast Modřín opadavý

Trny (kolce) Slivoň trnka kolce

Hlízy Kedlub – stonková hlíza Lilek brambor - oddenková hlíza

Hypokotylová hlíza – ředkvička Hypokotylová hlíza – dymnivka plná

Fylokladia Listovitě rozšířený stonek Listnatec

fylokladia Asparagus

Šlahouny Jahodník Jestřábník chlupáček

Oddenek Kosatec - oddenek

Zdužnatělý stonek Sukulenty – dužnatý stonek

Halofilní vegetace Motar přímořský Carpobrotus Carpobrotus Slanorožec

Typ metamorfózy význam příklady Oddenek Podzemní stonek se šupinovitými listy, zásobní funkce, rozmnožování sasanka, kosatec, přeslička Bulva zásobní Pozn.: na stavbě se podílí i kořen řepa, celer Oddenkové hlízy Zásobní funkce, rozmnožování lilek brambor, slunečnice topinambur Stonkové hlízy Tvořené několika stonkovými články, jsou nadzemní, zásobní funkce kedlub Bazální stonkové hlízy šafrán, mečík, ocún, vstavačovité rostliny Brachyblasty Zkrácené větévky, nesou květy, svazky listů modřín, borovice

Typ metamorfózy význam příklady Trny (kolce) vznik přeměnou brachyblastů, ochranná funkce trnka, hloh Kaudex zásobní funkce, mezi kořenem a stonkem, nadzemní nebo podzemní ztlustlá báze stonku s nahloučenými uzlinami s množstvím pupenů miříkovité, některé bobovité Fylokládia zkrácené a zploštělé stonky, přebírají asimilační funkci, nahrazují listy Asparagus, listnatec Podpučí stonek u cibule, zkrácením internodií cibule Zdužnatělé stonky zásobní kaktusy Úponky opora vinná réva, mučenka Šlahouny výběžky stonku umožňující rozšiřování jahodník

Konopí – přadná rostlina Dub korkový – korek

Zázvorník lékařský– oddenek Lilek brambor – oddenková hlíza

Curová třtina

Bambus

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM význam příklad Potrava (zelenina) lilek brambor, brukev, prýty bambusu, ředkvička Krmivo pro dobytek (tzv. pícniny) rostliny z čeledi bobovitých a lipnicovitých Koření oddenek zázvoru, kůra skořicovníku, kurkuma Průmyslová surovina sklerenchymatická vlákna (len, konopí), celulóza (dřevo), cukr (cukrová třtina), chinin (chinovník – kůra), korek (dub korkový), pryskyřice (borovice), kleje (např. arabská guma) Léčiva tužebník, řepík, jablečník

¨Smrk ztepilý – zacelení rány způsobené vysokou zvěří Javor – zarostlé lano

Regenerace vrba Olše

Zajímavosti - stonek Trsť rákosovitá (Arundo donax) Ferula (ločidlo)