Potravní vztahy, tedy Jeden žere druhýho, tedy vztah + - aneb resource - consumer dynamics, kde resource je populace, schopná sama růst Tradičně, populační ekologie studuje jen některé z těchto vztahů, a o jiných předstírá, že neexistují (z důvodů, že se špatně studují tradičními metodami populační ekologie, nebo že se špatně modelují) (Každá kategorizace je těžká a nedokonalá. např. BHT: praví predátoři, spásači (grazers), paraziti, parazitoidi)

Z hlediska kořisti Rozlišujme důsledky žraní pro jedince a pro populaci. Pro jedince je to škodlivé vždy. Ale žraní jedinci jsou často slabí, nemocní (nejsou náhodným výběrem z populace), takže to tak velká škoda pro populaci být nemusí.

Oba jsou zvířata Dravec - kořist: kořist je ulovena a snědena; většinou je dravec větší (nebo alespoň stejně velký) než kořist, kořist je početnější Parazit - hostitel: hostitel je pozvolna využíván, není zabit (dokonce je v zájmu parazita si ho šetřit). Hostitel je obvykle větší než parazit, většinou je parazit početnější. (Parazitem může být i houba nebo mikroorganismus - i když to parazitologie většinou nestuduje) Parazitoid - hostitele si šetří, ale nakonec ho zabije

Žraný je kytka, žeroucí je zvíře Herbivorie - většinou funkční rozdíl mezi obratlovci a bezobratlými Podle definice by to byla většinou parazitace (kytka je jen ukousnutá, nechcípne), ale jednoletka může i chcípnout. Podle BHT spásání. Různé způsoby žraní:

Další vztahy kdy jedna populace využívá druhou (tj. +-) Masožravé rostliny (sice je +-, ale jde o živiny, ne o energii) Houbové a bakteriální infekce rostlin (vpodstatě parazitismus, ale tradičně to studuje fytopatologie) - do Populační ekologie se dostane tak nanejvýš epidemiologie Parazitické (jde o energii) a poloparazitické (jde o živiny) rostliny Výčet není úplný

Klasika dravec kořist (L-V) Snad aplikovatelné i na volně žijící parazity V nejjednodušší formě: Dravec P (predator), kořist nebo oběť V (victim): tučně jsou proměnlivé charakteristiky dV/dt=(bV-mV)V = bVV - mVV dP/dt=(bP-mP)P= bPP - mPP tedy: kořist: natalita je konstantní, a je žrána. Pravděpodobnost, že bude individuum sežráno je lineárně úměrná hustotě predátora, tedy mV=aP ; Predátor: mortalita je konstantní, natalita lineárně závisí na tom, kolik uloví. Každé individuum uloví úměrně tomu, kolik je tam kořisti. Takže bP=rV dosazením dostáváme model dV/dt = bVV-aPV dP/dt = rVP - mPP

dV/dt = bVV-aPV dP/dt = rVP - mPP Množství ulovené kořisti je aPV. Natalita dravce je mu úměrná (nikoliv rovná, takže by to vlastně mohlo být caPV, nicméně součin konstant ca nahradíme jednou konstantou, r) Z rovnice vyplývá: v nepřítomnosti dravce roste kořist exponenciálně (v modelu není density dependence pro kořist). V nepřítomnosti kořisti populace dravce exponenciálně vymírá. Dravec není nikdy saturovaný, tj. může sežrat, kolik se jen nabízí, a jeho natalita stále lineárně poroste.

Vede na neutrální stabilitu: Velikost oscilací je dána počátečními podmínkami

Zavedeme density dependenci u kořisti (vpodstatě logistika) dV/dt = bVV(1-V/K) - aPV dP/dt = rVP - mPP Vede k tlumeným oscilacím, a nakonec ke stabilnímu equilibriu

Zavedu, že Dravec se nasytí (zatím bez density dependence kořisti) (koriguji předpoklad, že bude-li desetkrát víc zajíců, liška jich sežere desetkrát víc) 3 Hollingovy typy Functional response v LV stoupá bez omezení Type II lze vysvětlit jako výsledek kombinace času potřebného k nalezení kořisti (klesá s hustotou populace) a potřebného k ulovení, sežrání a trávení. (Disk equation). Type III - při malých hustotách je dostatek refugií, všichni se mají kam schovat.

Type II response sama o sobě vede k destabilizaci

Společná aplikace Density dependence a Functional response vede na stabilní cyklus - cyklické změny, jejichž velikost nezávisí na počátečních podmínkách.

Ještě jeden přepoklad je třeba zkorigovat - když liška sežere 10x víc zajíců, bude mít 10x víc mláďat - Numerical response Numerical response má fyziologická omezení (maximální množství potomků a generační doba) Numerical response někdy zahrnuje i tzv. aggregational respons (tj. dravec se stahuje tam, kde je hodně kořisti)

Jak nebýt sežrán 1. Ukrýt se (v čase či prostoru) 2. Nebýt viděn (ochranné zbarvení) 3. Být nechutný, mít žihadlo nebo jinak nepříjemný (a pak mít výstražné zbarvení), nebo být někomu nechutnému podobný Pak nesmím být jedovatý, ale nechutný (aby poučený predátor neuvolnil své místo nepoučenému) Mimikry - Batesovké - jsem chutný a napodobuji někoho nechutného nebo nepříjemného (početnost napodobovače by měla být menší než početnost modelu) Mülleriánské m. - oba (všichni) jsme nechutní, čím se predátor dřív naučí, tím lépe - mimetické svazy

kryptické zbarvení (crypsis nebo camouflage)

Tesařík napodobuje samotářské vosy

Housenka napodobuje hada

S výjimkou vrcholových predátorů skoro každý živočich žere někoho (rostlinu nebo jiné zvíře, případně houbu), ale zároveň je někým žrán Musí tedy optimalizovat své chování tak, aby co nejvíc ulovil (sežral) a přitom aby minimalizoval pravděpodobnost, že bude sežrán.

Když je parazit hodně malý, a vázaný na hostitele - Epidemiologie Parazit nebo mikrob není modelován jako populace, ale populace hostitele je rozdělena na zdravé (zde chápané jako ještě nenakažené a citlivé - susceptible) a infikované (nakonec jsou infikovaní všichni). To tak úplně nepřekvapí. Složitější modely SIR (susceptible, infected, resistant). Modely se liší, jestli jde o přímý přenost, nebo je mezihostitel. Důležitá charakteristika je transmission rate (dobře se to modeluje u AIDS - tam víme, na čem transmission rate závisí)

Herbivorie * Důsledky herbivorie pro jedince vs. pro populaci (likvidace semenáče je pro jedince fatální, ale z hlediska populace zanedbatelné - stejně by s největší pravěpodobností časem chcíp; odstranění listů z dospělé rostliny - ta se z toho může dostat, ale a hlediska populace může výrazně snížit produkci semen). * Většinou rostlina přežije, ale sníží se její fitness. Závisí na tom, co je žráno (listy, kořeny, květy, plody a/nebo semena), jaká část, a jak. Predispersal seed predation - velmi účinné energeticky, velmi špatné pro kytku. * Žraní může být spojeno s přenosem patogenu * Žraní kytkám (skoro?) vždycky škodí. Pokud jí ale škodí míň, než konkurentům, může být výsledný zprostředkovaný efekt kladný.

* Rostliny jsou žrány, ale zároveň jsou přenášena jejich semena - vztah může být obojaký. Aby populace zůstala stabilní potřebuje, aby z každého individua jedno semeno z tisíců jím vyprodukovaných vytvořilo plodného jedince. Přenos semene na příznivé místo může mít pozitivní vliv více než kompenzující snížení produkce semen v důsledku defoliace. (Velmi špatně se to kvantifikuje.) U dužnatých plodů nebo myrmekochorních rostlin se vztah vyvinul v jasný mutualismus. Na ostrově Mauritius Calvaria major a dodo Např. řada semen trav přežívá v trusu krav. Vyklíčit z kravince může dát selektivní výhodu.

Co a jak může být z kytky žráno * Kořeny (např. mnohé mšice) * Listy a/nebo stonek (žvýkání=leaf chewing, sání = sup sucking [phloem, xylem], skeletonizers, minující = miners, hálky * Reprodukční struktury (květ, semeníky, semena)

Seed predation (v principu způsobí smrt jedince, proto se uzívá predation) - Pre- a postdispersal * Predispersal seed predation - velmi účinné energeticky, velmi špatné pro kytku. Kytka potřebuje, aby její květy našli opylovači, ale ne ti, kteří jí budou žrát semena. (Semena jsou často nejlepší těsně před dozráním.) Důsledky kompaktnosti květenství. * Post-dispersal predation - Pokud spojena s odnosem semen (tam, kde už mě nemůžou konkurovat), může mít i pozitivní vliv (vždycky se něco cestou ztratí nebo zapomene v úkrytu) * Ale většinou škodí, hlavně bezobratlí seed predators. Semenné roky jako obrana. * Janzen - Connelova hypotéza

Co může žraná kytka dělat 1. Obrana Něco stojí - trade off Přítomna vždy (rozdíly mezi druhy žraných a nežraných stanovišť) Reakce (plasticita - jsem-li žrán, narostou mi [pevnější] trny) 2. Kompenzace

Obrana rostliny * Tuhost listů (existují teorie, že jednoděložný jsou míň žraný hustým žilkám) * Trny (spíš na velký herbivory) * Chlupy (spíš na invertebrátní) - žahavý chlupy ale i na velký * Krystaly (šťavelan vápenatý, uhličitan vápenatý, oxid křemičitý) * Mléčnice (zalepí hubu) * “Jedy” (nebílkovinné aminokyseliny, alkaloidy, kyanogeny, phenolické látky, terpeny) * Mravenci jako ochrana (domacia, extraflorální nektária) * Semenné roky

Kompenzace Sníží zastínění - zbytek “populace listů” fotosyntetizuje víc Po sežrání jsou mobilizovány zásobní glycidy Probudí se spící pupeny (řada reakcí u klonálních rostlin, příklad Betula tortuosa) Ale pozor, v řadě případů je účinek na rostlinu podstatně větší, než by odpovídalo (např. loupání kmene, přenesení infekce)

Neprobrané aspekty predace (m.j.) Prostorová struktura Selektivita, specializace, potravní preference, kompetice predátorů i kořisti (predace může výrazně ovlivnit výsledek kompetice, a to jak selektivní, tak neselektivní predace), switching, optimal foraging (živočichové si vybírají potravu tak, aby maximalizovali čistý energetický zisk, tj. to co sežerou minus to co vydají při získávání potravy) - budou v Ekologii společenstev