Srovnání různých strategií Autor: Jan Mareš Ekologický seminář II (2005)
Definice strategie: obecný systematický plán k dosažení předem vytyčeného cíle From the Rome-Arno Campaign Brochure by Clayton D. Laurie (www.lib.utexas.edu/maps/historical) jose-chess.sourceforge.net
Životní strategie: životní strategie není „life strategy“ hfp.binarii.com/ pics/strategy.jpg nejlépe asi odpovídá anglický pojem „life history“
Životní strategie (life history): metody, kterými se organismy vyrovnávají s různými nepříznivými vlivy prostředí (Storch et Mihulka,2000) obsah: model (vzorec) popisující růst, diferenciaci, tvorbu zásob a reprodukci daného druhu během jeho života (www.blackwellscience.com) popis životních strategií nám umožňuje vymezit charakteristické funkční (ekologické skupiny) organismů např. říct: „Poa annua je r-stratégem“ je potom účelnější než pokaždé znova popisovat její životní cyklus a populační ekologii
Jak se organismy „rozhodují“? www.cybertales.co.uk „volba“ organismu je dána dlouhodobou selekcí prostředí
Hlavní složky: velikost a růst velké organismy : - kompetiční schopnost (př. výška rostliny-světlo) - odolnost vůči predaci (i naopak) - odolnost disturbancím - někdy více potomstva x - hlavně - velká spotřeba dosažení velikosti : - být velký při narození - růst rychle nebo vytrvale velikost je nejvíce variabilní u modulárních organismů
Hlavní složky: velikost :velké www.photolib.noaa.gov plejtvák obrovský (přes 20 m, 80 t) www.botany.hawaii.edu václavka hlíznatá (>15 ha, 10 t, 1500 y) sekvojovec obrovský (přes 100 m) Photo © Seppo Kytoharju, Finland www.velutipes.com/index
Hlavní složky: velikost: malé www.boga.ruhr-uni-bochum.de www.campbellsville.edu kvasinka www.nature.com/news rejsek (Sorex minutus, 3-5 cm, 2,5-6 g) Wolffia arrhiza – 0,6-1,2 mm kolibřík – 5 cm, 2 g www.magikcircle.com caliban.mpiz-koeln.mpg.de
Hlavní složky: skladování, reprodukce skladování zásobních látek (kde,jaké,kolik) reprodukce - sexuální – asexuální - délka předreprodukčního období - četnost repr. období (semelparie-iteroparie) - počet potomků - vybavenost potomků do života (zásobní látky, péče, obrana) reprodukční alokace (např.hmotnost potomka ku hmotnosti rodiče) šíření – kam, jakým způsobem
Reprodukce: počet reprodukčních období semelparie (jednou) x iteroparie (vícekrát) - rostliny jednoleté, víceleté, vytrvalé - houby – nejčatěji vegetativní mycelium, opakovaná tvorba plodnic (iteroparie) - živočichové – semelparní i iteroparní jepice dipteria31.free.fr losos www.koga-maris.pl www.cauc.ca
Reprodukce : počet potomků sloní mládě orobinec (Typha latifolia) broskve (Prunus persicaria) konidiofor (Aspergillus flavus) www.hedweb.com www.funet.fi forestpathology.coafes.umn.edu basidiospory (SEM) botit.botany.wisc.edu www.nicholsgrp.com
Reprodukce: výbava a péče o potomstvo rostliny - velikost plodu (semene) – zásobní látky - mechanismy pro ochranu a pro šíření hlístník (Neottia nidus-avis; Orchidaceae) – semeno 0,000002 g oříšky lísky (Corylus avellana) jedlé kaštany (Castanea sativa) tykev (60-100 kg) www.orchid-rhoen.de www.biosurvey.ou.edu www.neave.com/rant www.natur-lexikon.com home.dblclickit.com
Reprodukce: výbava a péče o potomstvo houby - memnospory (větší, zás. látky, odpočivné) - xenospory (malé, šíření a okamžité klíčení) živočichové - způsob výživy embrya (vejce, placenta) - ochrana a péče - mláďata: altriciální (neschopná) x prekociální (schopná)
Reprodukce: výbava a péče o potomstvo gorily altriciální mládě www.botany.hawaii.edu www.mycology.adelaide.edu.au zygospora (Rhizopus stolonifer) konidie (Conidiobolus coronatus) kareta obrovská – prekociální mláďata vlaštovka (?) altriciální mláďata www.hedweb.com image05.webshots.com animals.timduru.org/ dirlist/tortle
Hlavní složky: poznámky součástí životní strategie jsou pouze vlastnosti ovlivňující fitness (míra schopnosti přežít a reprodukovat se) vše je dáno geneticky, ale i na základě stejného genotypu může být strategie velmi plastická fitness : www.creatina.com.br
Proč není jedna optimální strategie? organismus s ideální fitness: - rozmnožuje se ihned po svém narození, produkuje velké množství velkých chráněných potomků, které zahrnuje rodičovskou péčí - toto provádí opakovaně a často po neomezenou délku života - vykonkuruje své konkurenty, unikne predaci a snadno chytí svou kořist
Proč není jedna optimální strategie ? vždy jsou zde alespoň 2 základní omezení: - disturbance (nenadálé vnější zásahy) - omezené množství některých zdrojů (energie) existují různé zbůsoby, jak se s omezeními prostředí vyrovnat „Trade-off“: situace, kdy existující vnitřní omezení vede k tomu, že se několik možností, jak se vypořádat s vlivy prostředí navzájem vylučuje
Proč dochází k „trade-off“ ? nejčastěji omezené množství energie – organismus si musí „zvolit“, do čeho energii bude investovat více a do čeho méně morfologická omezení (být malý či velký má oboje své výhody, ale nelze být obojí zároveň) www.flintculturalcenter.com www.cis.upenn.edu
Příklady „trade-off“ rostliny - omezené živinami musí investovat do kořenů - omezené množstvím světla do plochy listů - omezené konkurencí do výšky stonku, atd. hnízdění ptáků: - disturbance (predátoři) – několik malých snůšek za sezonu x - omezené zdroje (dutiny vhodné ke hnízdění) – spíše jedna velká snůška - tvorba „dutiny“ vlastními silami – energeticky náročné, jedna menší snůška za sezonu, ale dlouhověkost
Základní typy strategií: r - strategie v prostředí s četnými disturbancemi (také raná sukcesní stadia) – zvýhodněny jsou organismy schopné se rychle namnožit velká rychlost růstu krátké životní cykly velké množství potomků méně vybavených do života (přežití je dílem náhody – snad se uchytí aspoň nějaký) houby - Penicillium www.uoguelph.ca Poa annua www.istitutoveneto.it ryby www.murdoch.edu.au www.hajovna.cz/zalesak/zoolog saranče
Základní typy strategií: K-strategie stabilní prostředí, klimaxová stadia – zvýhodněny jsou organismy, které účinně využívají zdroje a jsou konku- renceschopné pomalejší růst dlouhověkost méně potomstva lépe vybaveného do života (zásoby,péče) Mangifera indica Fomes fomentarius nosorožec www.kenyabeasts.org.uk www.arc.agric.za www.duinkerken.nu/ paddestoelen
Odkud je „r“ a „K“ ? dN/dt = r.N.(K-N) / K K
r-K kontinuum, relativita jednotlivé druhy se často pohybují „někde mezi“ vyhraněnými r-stratégy a K-stratégy a vzniká tak kontinuum organismus (druh) můžeme obvykle nazvat např. r-stratégem pouze v porovnání s jiným organismem smysluplně lze srovnávat pouze srovnatelné organismy
Konvergence životních strategií selekce prostředí vede ke konvergenci životních strategií i u fylogeneticky nepříbuzných linií (a divergenci v rámci jedné a též linie) Carnegia gigantea (Cactaceae) www.americansouthwest.net Opuntia (Cactaceae) Aloe claviflora (Aloaceae) www.kulak.ac.be/facult/ wet/biologie Sedum album (Crassulaceae) Euphorbia obesa (Euphorbiaceae) www.delectus.agava.ru www.capeseedandbulb.com www.cs-kaktusy.cz Stapelia gigantea (Asclepiadaceae) www.cactuspro.com/fonds
Divergence a naopak Euphorbia helioscopia Euphorbia obesa bellquel.scuole.bo.it/ scuole/serpieri www.cactuspro.com/fonds Euphorbia obesa Euphorbia dendroides www.topio.net/Euph.dendr
Strategie rostlin : Grime dvě základní omezení prostředí: - stres (málo zdrojů, fyzikální a klimatické podm.) zpomaluje rozmnožování a růst jednotlivých organismů - disturbance (náhlé,ale opakované snížení početnosti celé populace) tři základní typy strategií: - S-stratégové – stres tolerující rostliny (extrémní prostředí) - R-stratégové – tolerují disturbance (často ruderál, raná suk- cesní stadia vyhranění r-stratégové na r-K kontinuu) - C-stratégové – prostředí s malým stresem a disturbancí, musí dobře zvládat konkurenci - prostředí s vysokou mírou stresu a disturbancí je téměř neobyvatelné
Strategie rostlin: Grime Mesembryanthemum crystallinum (S-stratég) Chenopodium album (R-stratég) www.michls.de/ acker Quercus robur (C-stratég) www.anbg.gov.au www.bonsai4me.com www.tba.ee/Andmed
Strategie rostlin: Grime: přechodné strategie C-R-strategie – rozsáhlé vegetativní orgány – konkurence- schopné v prostředí s disturbancemi S-R-strategie – stres a mírné disturbance (dormantní stadia po část sezony) Corydalis cava (S-R-stratég) Galanthus nivalis (S-R-stratég) www.bguz.unizh.ch www.plant-identification.co.uk flogaus-faust2.de Cirsium arvense (C-R-stratég) Anthriscus silvestris (C-R stratég) www.rz.uni-karlsruhe.de
Strategie rostlin: Raunkierovy formy strategie rostlin z hlediska umístění a ochrany meristémů v nepříznivých podmínkách fanerofyty – pupeny na vrcholu vysokých výběžků (stromy, vysoké keře) -chamaefyty – pupeny na výběžcích velmi blízko zemi (nízké plazivé keře apod.) -hemikryptofyty – meristémy na úrovni povrchu půdy (typicky rostliny s přízemní růžicí) -kryptofyty – přeživné pupeny pod zemí nebo pod vodou (=helofyty);(rostliny s oddenky,hlízami,rostliny vod a močálů) -terofyty – celá rostlina zahyne, přežívá pomocí semen mimo stojí další podobné názvy strategií (hydrofyty, epifyty, halofyty,……..)
Strategie rostlin: Raunkierovy formy www.diplomlandespfleger.de www.arboretum-vp.si/ herbarij www.biodiversity.org.uk online-media.uni-marburg.de Corylus avellana a Juglans regia (fanerofyty) Calluna vulgaris (chamaefyt) Impatiens parviflora a Stellaria media (terofyty) Urtica dioica a Deschampsia caespitosa (hemikryptofyty) Leucojum vernum (kryptofyt) bellquel.scuole.bo.it www.seemegarden.com www.boga.ruhr-uni-bochum.de www.waldhang.de
Strategie šíření klonálních rostlin guerilla - šíření pomocí dlouhých, tenkých, nevytrvávajících výběžků - umožňuje rozšířit se na delší vzdálenost, dostat se z místa, kde nejsou příznivé podmínky, pryč phalanx - krátké, silné, nahuštěné a vytrvávající výběžky - pomalé postupné rozšiřování každý systém má své výhody a ve smíšeném společenstvu mohou být úspěšné oba (nebo něco mezi-kontinuum) toto rozdělení je použitelné i pro koruny stromů (např. Chamaecyparis x Betula), nebo další části těl (př. liány jako guerilloví stratégové) lze aplikovat i na jiné modulární organismy (koráli apod.)
Strategie šíření klonálních rostlin Calamagrostis epigejos (phalanx) Potentilla reptans (guerilla) www.boga.ruhr-uni-bochum.de www.bluestem.ca
A jaká je vaše životní strategie?
Zdroje: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. (1996). Ecology (Individuals, Populations and Communities). Third Edition. Blackwell Science, London. Storch, D., Mihulka, S. (2000). Úvod do současné ekologie. Portál, Praha. Internetové encyklopedické slovníky Obrázky a informace k jednotlivým druhům vyhledány pomocí internetového portálu Google (www.google.com)