Smyslové systémy Obecné principy

Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou citlivost a rozsah Jsou specifické podle modalit (k určitému typu energie) Fungují jako filtry V procesu transdukce přeměňují tuto energii do specifického kódu elektrických potenciálů Sdílejí společné principy při kódování a analýze

Extrakce Mr Smith might discuss the mill Tiché pozadí Amplituda Zašumění signálu na pozadí dalších 12ti mluvících lidí – posluchač nemá problémy porozumět Time (s) 1 2

Specificita Proč si nikdy nespleteme melodii s východem slunce? Nebo hrubost kamenu s chutí malin? Světlo je stimulem vyvolávajícím vjem spojený s viděním světla, ale tlak na oko způsobí stejný vjem. Naproti tomu, tlak na oko vyvolá zrakový vjem, ale tlak na kůži vyvolá vjem tlaku. Pravidlo specifické nervové energie – 1838 – každý smyslový nerv vede informaci o jedné modalitě do specifické mozkové oblasti, který informaci interpretuje. Elektrická stimulace různých smyslových nervů vyvolává vjem odpovídající typu nervu

Synestezie 1 člověk z milionu vědomě vnímá více modalit při podráždění jednoho smyslu – synestezie Jeden muž uvádí, že vnímá různé tvary rukama při vnímání různých chutí Žena vidí barevné figury když slyší určité zvuky Epileptici těsně před záchvatem Limbický systém každého člověka umožňuje míchání (integraci) různých smyslových modalit do vjemu jediného objektu - neuvědomělý proces.

Organizace smyslových orgánů NS detekuje mnoho parametrů vnitřního i vnějšího prostředí Prostřednictvím receptorových buněk a smyslových neuronů Organizovaných často do specializovaných smyslových orgánů Rozdělovány podle typu energie, ke které jsou nejcitlivější Chemické Mechanické Světelné Tepelné Elektrické Magnetické

Vlnové délky světla, které člověk vnímá Gama X UV IČ Krátké rádiové -12 -10 -8 -4 4 6 8 Log vlnové délky (cm) 400 500 600 700 Vlnová délka (nm)

Smyslové orgány = převodníky a filtry Smyslové orgány neodrážejí realitu pravdivě Smyslové orgány z reality „vybírají“ Transformují určitý typ energie do kódu elektrických signálů - transdukce Prostřednictvím změn propustnosti receptorové membrány

Smyslové orgány jako filtry UV odrážející Odrážející žlutou UV pohlcující A B Květ fotografovaný ve žlutém (A) a UV (B) světle Hmyz s barevným viděním v UV spektru vidí tmavé a bílé oblasti jako různé barvy

Transdukce Akční potenciály Receptorový potenciál Stimulus

Receptor Exoskelet Jemné vlákno Receptor Exoskelet Elastické vlákno Receptor Dendrity Tělo Axon

Upevnění elastického vlákna Mikromanipulátor Mikroelektroda Ringer Upevnění elastického vlákna Strečový receptor s dendrity v elastickém vlákně

Receptorový potenciál Kódování intenzity a receptorové potenciály A Receptorový potenciál Natažení

Kódování intenzity a akční potenciály B Frekvence AP Natažení

Kódování intenzity a akční potenciály Intenzita stimulu 0,5 s

Receptorové odpovědi v čase Adaptace úbytek citlivosti receptoru navzdory trvajícímu stimulu Receptory Tonické – adaptují se pomalu, info o pozici těla nebo přítomnosti stimulu Fázické – adaptují se rychle, info o změnách stimulu – rychlost, akcelerace Fázicko-tonické

Společné vlastnosti smyslových systémů Receptivní pole –oblast smyslového povrchu, která musí být stimulována aby vyvolala odpověď receptoru Může se překrývat Velikost závisí na intenzitě podnětu Každý neuron smyslové dráhy má receptivní pole – pro každý neuron existuje určitá oblast smyslového pole, která musí být stimulována, aby vyvolala odpověď

Podnět Receptivní pole R1 R2 Podnět Překrývání Podnět R1 R2 R3 Změna velikosti R1 R1

Zesílení kontrastů Laterální inhibice –vzájemná (reciproční) inhibice sousedních neruonů Umocňuje rozdíly ve frekvenci APs receptorových neuronů na hranici stimulované oblasti

Laterální inhibice Limulus Oko Zastínění Inhibiční synapse Frekvence AP (Hz)

Dělení rozsahu (dělba práce) Čím širší je rozsah stimulu, tím méně přesné informace může neuron předávat Čím přesnější informace jsou potřeba - tím užší musí být rozsah kódování Nahromadění receptorů ve specializovaných smyslových orgánech možnost kódování ve velkém rozsahu při zachování potřebné přesnosti (citlivosti) – zvýšení rozlišení snížení nejasností

Neuron A Neuron B 75 65 25 30 45 90 45 90 40 45 50 65 75 42 43 Neuron B Neuron B Odpověd proprioreceptoru na ohnutí kloubu Frekvence AP Úhel ohnutí kolene

Idealizované znázornění dělby práce ve smyslovém orgánu kloubu Frekvence AP 0 15 30 45 60 75 90 Úhel ohnutí kolene

Organizace smyslových oblastí v mozku Topografické uspořádání

Topografické uspořádání Bodová reprezentace (projekce) smyslových oblastí do mozku Somatotopie Retinotopie Tonotopie Chemotopie Mozková jádra (přepojovací stanice) Kůra

Receptory kůže P H Tlak Teplo C Chlad T Dotyk Somatosensorická kůra Uspořádání do sloupců Kůra

Kódování a zpracování smyslových informací

Kódování intenzity 1 Amplitudou receptorového (generátorového) potenciálu Frekvencí akčních potenciálů: změna intenzity stimulu vyvolá změnu frekvence AP - logaritmická závislost limity dány Množství dostupných iontových kanálů Absolutní refrakterní perioda po AP Rozdílné neurony mají rozdílný limit frekvence AP (100-300 imp/sec).

Závislost amplitudy receptorového potenciálu a frekvence AP Práh 60 AP -60 AP GP Práh GP – generátorový potenciál Stimulus 1 Práh GP 60 -60 AP Membránový potenciál Práh Stimulus 2

Kódování intenzity 2 Intenzita je kódována frekvencí AP i tedy, je-li do neuronálního obvodu zapojen „nespikující“ neuron Absolutní frekvence závisí TAKÉ na bezprostřední historii receptoru (připravte 3 vodní lázně - horkou,vlažnou a studenou, ponořte jednu ruku do horké a jednu do studené na pár minut, pak vložte obě ruce do vlažné vody) Neurony Tonické Fazické Fazicko-tonické

Labeled line code – kód kvality 1 Mozek rozpoznává na základě rozdílů neuronální aktivity – 2 principy 1. Labeled line code - neuron kóduje 1 vlastnost stimulu V rámci i mezi modalitami Obratlovci i bezobratlí Neurony somatosensorického systému kódují vždy 2 typy informace – kde? a co? Kde ? – identifikace vyplývá z aktivované oblasti kůry (prst, noha) Co? – identifikace vyplývá z aktivace specifických sloupcích mozkové kůry v dané oblasti

Pór Dendrity Kutikula Chuťové neurony Chuťová sensila Tarsus Smyslový nerv Podpůrná buňka Sůl Cukr Voda Aminokyseliny Protophormia regina Precizni Rychlé Rigidní Neopravitelné

Across fiber pattern – kód kvality 2 Populační kód – Receptor odpovídá na mnoho stimulů Stimulus kódován mnoha neurony Mozek se musí koukat na aktivitu celé populace neuronů Rozdílné stimuly jsou reprezentovány různými populacemi neuronů Ačkoli smyslové systémy obvykle používají jeden nebo druhý typ kódování, žádný není používán exclusivně

Statocysta 30 60 1 2 3 4 5 6 Frekvence AP Tykadlo Mechano- receptory Statolit Naklonění hlavy Dutina 15o 30o 45o 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Neuron č. Stimulace různých neuronů

Spontánní aktivita zvyšuje kapacitu kódování Postranní čára Otvůrky Vodní proud Kanál postranní čáry Neuromast organ Kupula Tělo Vláskové buňky Nerv De-/Hyperpolarizace Spontánní aktivita

Maximální frekvence Geraniol Linalool Rajče Frekvence AP 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 Neuron č. Frekvence v čase Geraniol Změny frekvence AP v čase zvyšují kapacitu kódování Linalool Frekvence AP Rajče Čas (s) 0,2 0,6 1,0 1,4

Eferentní kontrola smyslových orgánů Citlivost smyslových orgánů může být modulována Regulace svalového tonu během volních pohybů Svalová vřeténka Kompenzace reaference během pohybu Ochrana smyslových orgánů proti poškození Způsob potlačení nedůležitých signálů

Svalová vřeténka - využití reflexních okruhů pro záměrný pohyb Pochva vřeténka a moto Smyslová zakončení g moto Svalová vlákna Extrafuzální Extrafuzální g moto Intrafuzální Intrafuzální

Svalová vřeténka Receptory svalového natažení Napnuté paralelně ke svalu Aferenty vřetének končí na a motoneuronech Informují o natažení svalu během pohybu „Předpětí“ svalových vřetének je regulováno mozkem prostřednictvím g systému Mozek plánuje pohyb a vysílá signály a i g systému Pokud povely z mozku a informace o prováděných pohybech jsou ve shodě, svalová vřeténka pálí relativně konstantně Při chybě – velká změna aktivity Ia – fázická odpověď – rychlé natažení II – tonická vlákna

A KLID C STAH (unloading) B NATAŽENÍ (loading) Intrafuz. vl. Hypotetická situace - jak by to vypadalo bez gama intervace Extrafuz. vl. Ia, II Délka svalu Intrafuz. vl. a moto Ia, II A KLID Intrafuz. vl. Extrafuz. vl. Ia, II Délka svalu C STAH (unloading) Délka svalu B NATAŽENÍ (loading)

a g a g Smyslové info Unloading za přítomnosti gama systému Ia a II aferenty Info z mozku Laterální kortikospinální trakt a g

Kompenzace reaference Rybí neuromast Tělo Aferentní inervace Eferentní Kompenzace smyslových vstupů způsobených vlastním pohybem Signály z postranní čáry vedeny přes několik jader v míše Aktivita jader se mění v klidu a během pohybu Tím se mění eferentní signály regulujících citlivost smyslových orgánů

Další funkce eferentní kontroly Ochrana smyslových orgánů proti poškození při silných stimulech adaptace k silným stimulům Potlačení smyslových vstupů menší důležitosti – vědomé i nevědomé

Zrakový systém

Zrakový systém Fotoreceptivní orgány Zrakový systém vybírá informace o detekují světlo a vytvářejí obraz Zrakový systém vybírá informace o Tvaru Umístění Pohybu

Stavba a funkce obratlovčího oka Zornice (clona) Panenka (pupila) Rohovka Fovea Zrakový nerv Sítnice

Obecně: Světlo prochází rohovkou, zornicí a čočkou a vytváří obraz na sítnici Akomodace čočky – blízký a vzdálený bod Metropie – 80 cm a nekonečno Presbyopie – blízký bod dále jak 1 m Hypermetropie – krátký bulbus, obraz za sítnicí Myopie – dlouhý bulbus, obraz před sítnicí Astigmatismus – nestejnoměrné zakřivení rohovky Fovea centralis - specializovanou oblast ostrého vidění Rozlišovací síla oka lidské oko – 1´ orel 20´ - vidí ptáka velikosti ruky ze vzdálenosti 1000 m Slepá skvrna

Zraková dráha Zrakový nerv Tektum – ryby, obojživelníci Nucleus geniculatus laterale – savci – thalamus Primární zraková kůra (zraková kůra, oblast V1) Striate cortex – oblasti V2, V3, V4, V5 (MT – middle temporal region) – tvar, barva, hloubka, pohyb, Zrakové informace se také podílí Na kontrole očních pohybů - superior colliculi – střední mozek – ekvivalent tekta Na kontrole zornice - pretektální oblast – střední mozek

Kalózní těleso (Corpus callosum) Thalamus Jádro nc. geniculatus laterale V1 V4 Hlavní dráhy přenosu zrakové informace V3 V5 Oko V2 Zrakový nerv mozeček Jádro nc. geniculatus laterale Jádro nc. colliculus superior

Fotoreceptory Tyčinky a čípky Tyčinky – černobílé vidění pigment rodopsin liší se citlivosti a rozmístěním na sítnici Tyčinky – černobílé vidění citlivější, větší rozsah vlnových délek, početnější, počty se liší u nočních a denních živočichů, Primáti – 120 mil.tyčinek, 6,5 mil. čípků Čípky – barevné vidění

Aktivace fotoreceptorů při různých světelných intenzitách nízká intenzita osvětlení - scotopické vidění - tyčinky při vyšší intenzitě - mezopické vidění – tyčinky i čípky při ještě vyšší - fotopické vidění - jen čípky, tyčinky jsou "zahlcené" při ještě vyšší - k poškození sítnice.

Tyčinky ani čípky nejsou schopny generovat AP, transformují energii světla na receptorové potenciály Vnější segment Vnitřní segment Tyčinka Buněčné tělo Čípek Tyčinky - větší konvergence, větší citlivost - menší schopnost přenášet prostorové informace, ve fovea centralis žádná konvergence

Molekula zrakového Pigmentu - rodopsinu tyčinek (čípky mají jiný fotopigment) 7 transmembránových domén 40 kD Retinal derivát vit A Opsin

Transdukce Izomerizace retinalu Konformační změna opsinu Metarodopsin II Aktivace transducinu Aktivace PDE Rozklad cGMP = ligand pro Na+ kanály Uzavření Na+ kanálů - hyperpolarizace

TMA SVĚTLO SVĚTLO Transdukce - vnější segment tyčinky Membrána Disk Rodopsin Transducin Fosfodiesteraza cGMP 5´GMP Na+ K+ TMA SVĚTLO SVĚTLO izomerizuje rodopsin Hyperpolarizace

Světelný paprsek Elektrofyziologické snímání z fotoneuronu želvy

Adaptace Interakce PDS a cGMP Fotoreceptory se mohou adaptovat na extrémně velký rozsah intenzity světla – Adaptace = nastavení rozsahu citlivosti tak, aby nebylo „pod- nebo pre-exponováno“ „Automaic gain control“ Adaptace na tmu Adaptace na světle Adaptované oko je naladěné tak, aby Počet otevřených a zavřených kanálů byl v rovnováze obraz mohl být vnímán se všemi detaily při všech intenzitách Role Ca++ Interakce PDS a cGMP

Adaptace na tmu Ve tmě: Na+ kanály se otevírají, buňka se depolarizuje Otevřenými Na+ kanály pronikají v malé míře Ca++ ionty Zvyšuje se intracelulární Ca++ koncentrace - inhibuje syntézu cGMP Nedostatek cGMP zavírá Na+ kanály – postupný návrat membránového potenciálu fotoreceptorů k normálu

Adaptace na světlo Na světle: Světlo uzavírá Na+ kanály, buňka se hyperpolarizuje Poklesá hladina intracelulárního Ca++ Ca++přestává inhibovat syntézu cGMP Zvýšená hladina cGMP znovuotvírá některé kanály Membránový potenciál se vrací k normálu

Zpracování zrakových informací - hypotéza Pro zrakový vjem je zapotřebí systém složený se 3 částí systém pro vnímání tvarů systém pro vnímání barvy systém pro vnímání pohybu, umístění a prostorové organizace Dráhy oddělené, paralelní - Projekce do odlišných korových oblastí Informace pak integrována do jednoho zrakového vjemu

Sítnice Několik vrstev buněk zpracovávajících signál Buňky Receptorové Horizontální Bipolární Amakrinní Gangliové Střídají se plexy a vrstvy těl Vnější a vnitřní plexiformní vrstva Vnitřní a vnitřní jaderná vrstva Amakrinní a gangliové bb Generují AP, ostatní „non-spiking“

Světlo Horizontální A B C D Bipolární Čípky Světlo Gangliové 1 2 Tyče Amakrinní Nerv 1, 2 – plexiformní vrstvy A – gangliová, B,C – nukleární, D – receptorová vrstva

Zpracování informace v sítnici fotoreceptory Neurony sítnice aktivně upravují obraz = tvarují informaci, kterou přenášejí Receptivní pole fotoreceptorů je kruhovité Receptivní pole ostatních buněk sítnice závisí na umístění fotoreceptorů, které se na ně sbíhají

Bipolární buňky Koncentrické receptivní pole s antagonistickými vlastnostmi Střed – vlastnosti dány fotoreceptory Periferie – vlastnosti dány horizontálními buňkami Negenerují akční potenciály ON střed OFF střed

Synaptické mechanismy středů receptivních polí bipolárních buněk Všechny typy bipolárních bb (se vstupy z tyčinek i čípků) - antagonistický střed a periferii ON centrum – světlo na středu vyvolá depolarizaci OFF centrum – světlo na středu vyvolá hyperpolarizaci Fyziologické vlastnosti středu dány typem bipolární buňky = typem GLU receptorů Fyziologické vlastnosti periferie dány horizontálními buňkami Receptorové potenciály stupňované podle intenzity – integrace

Mediátor fotoreceptorů – glutamát ON a OFF centrum bipolárních buněk - rozdílné typy glutamátových receptorů Buňky s ON centrem: Aktivace fotoreceptorů (=hyperpolarizace) vyvolá depolarizaci bipolárních buněk (polaritu měnící synapse) Buňky s OFF centrem: Aktivace fotoreceptorů (hyperpolarizace) vyvolá hyperpolarizaci bipolárních buněk (polaritu zachovávajících synapse)

ON centrum receptivního pole bipolárních bb Světelný stimulus Receptorový potenciál Polaritu měnící synapse Odpověď Bipolární bb

OFF centrum receptivního pole bipolárních bb Světelný stimulus Receptorový potenciál Polaritu zachovávající synapse Odpověď Bipolární bb

Synaptický mechanismus periferie receptivního pole bipolárních buněk Vlastnosti periferní části receptivního pole bipolárních buněk dáno interakcí s horizontálními buňkami Přijímají informaci v určité oblasti sítnice a předávají ji oblasti sousední Fotoreceptory na horizontálních buňkách tvoří polaritu zachovávající synapse Horizontální buňky na fotoreceptorech tvoří polaritu měnící synapse

Působení světla na střed receptivního pole bipolární buňky s ON centrem Hyperpolarizace Depolarizace Polaritu měnící synapse Polaritu měnící synapse Polaritu zachovávající synapse Světelný stimulus

Působení světla na periferii receptivního pole bipolární buňky s ON centrem 3 Polaritu měnící synapse 1 Polaritu Zachovávající synapse Světlo nestimuluje R tvořící synapsi s B 2 Světlo stimuluje R tvořící synapsi s H 4 ON centrum OFF periferie

Gangliové buňky Axony tvoří zrakový nerv ON střed OFF střed Axony tvoří zrakový nerv Koncentrické receptorové pole s antagonistickými vlastnostmi Specializace X a Y a W buňky (kočka) P, M a ? (primáti) Rozdílná velikost receptivních polí Rozdílná citlivost k pohybu X (P) – plošně rozptýleny v celé sítnici, malé receptivní pole, vysoké rozlišení, pro barvy i černobílé vidění Y (M) – početnější na periferii, citlivé na pohyb, větší receptorové pole, necitlivé k barvám W – smíšené vlastnosti, méně prozkoumané

Gangliové buňky Gangliové buňky (na rozdíl od fotoreceptorů) odpovídají méně na absolutní intenzitu více na kontrast, pohyb = abstrakce určitých vlastností obrazu, které mohou být důležité Vlastnosti receptivních polí dány vlastnostmi bipolárních buněk, které na nich končí

ON OFF off on

Zpracování zrakové informace Princip hierarchie a paralelnosti Hierarchie – buňky nižší úrovně vytváří charakteristiky buněk vyšší úrovně (např. centrum bipolárních buněk dáno fotoreceptory, okolí dáno horizontálními buňkami) Paralelní zpracování – neurony na jedné úrovni mají různé fyziologické vlastnosti (např. On-centrum a off centrum bipolárních buněk – rozdílné glutamátové synapse) Extrakce aspektů zrakového stimulu - pohyb, kontrast, barva a izolované zpracovávání izolovaně ve vyšších zrakových centrech

Nc. geniculatus laterale Informace ze sítnice vedeny do mozku zrakovým nervem (axony gangl. bb) Axony uspořádány topograficky Vstupy roztříděny podle funkčních typů ganglivých buněk X,Y, nebo P,M Vstupy z každého oka rozděleny levá strana mozku vidí pravou stranu světa -savci s laterálně umístěnýma očima savci s dopředu umístěnýma očima - oko vidí levou i pravou stranu světa informace vedena do obou stran mozku info z pravé části zorného pole vidí levá část mozku a naopak

Zrakové zpracování v thalamu Nucleus Geniculatus lateralis 2. h.n. Primární zraková kůra

Parvocelulární vrstvy BARVA A DETAIL LNG POHYB 6 vrstev Magnocelulární vrstvy

Zpracování zrakové informace v kůře Axony LGN neuronů končí ve 4. vrstvě primární zraková kůry (okcipitální lalok) Receptivní pole korových neuronů mají různé charakteristiky Antagonistické oblasti aktivace a inhibice Může, ale nemusí být rozděleno na centrum a okolí Buňky preferují komplexní stimuly Jednoduché neurony – orientované čáry Komplexní neurony – přesně orientovaná rozhraní

Odpovědi jednoduchého korového neuronu

Symetrické on Asymetrické Symetrické off Příklady receptivních polí jednoduchých korových neuronů Bez centra

Odpověď komplexní buňky ba hrany různé orientace

Odpověď komplexní buňky na hranu v nejlepší orientaci v různých polohách

Princip vynořování Neurony na různých úrovních zrakového systému vyžadují složitější stimuly Od bodových nepohyblivých bodů po rozhraní různých kontrastů Jak jsou tyto složité vlastnosti utvářeny? Podle principu hierarchie – vlastnosti neuronu na dané úrovni jsou dány vlastnostmi konvergujících presynaptických neuronů Na každé úrovni se vynořují nové vlastnosti

Hypotetické interakce mezi neurony tvořící v průběhu zpracování charakteristické receptivní pole korového neuronu Stimulus Sítnice Kůra Zrakový nerv Kortikální jednoduchý neuron Receptivní pole gangliových buněk LGN neurony

Organizace vstupů primární zrakové kůry Histologicky rozlišitelných 6 vrstev (9 – 4 poddodíly 4. vrstvy) Zrakové vstupy končí ve 4. vrstvě Magnocelulární vstupy končí odděleně od parvocelulárních vstupů – M (motion, pohyb) a P (barva a tvar) kanál Info ze 4. vrstvy vedena do jiných vrstev Mezi vrstvami především vertikální spoje

Strukturní a funkční organizace zrakové kůry Oblast V1 organizována Topograficky – sítnice se přes LGN projikuje přes 4. vrstvu do všech ostatních vrstev kůry Mapy - nelineární, větší zastoupení mají oblasti sítnice s největší koncentrací fotoreceptorů na úkor periferie Podle vstupů z očí Okulárně dominantní sloupce alternují Vstupy převážně z jednoho nebo druhého oka Podle jednoduchých vizuálních vlastností Orientační sloupce – sousední sloupce obsahují neurony, které odpovídají na různě orientované linie procházející středem Blobs – středy orientačních sloupců – neurony blobs reagují na rozdíly barev (nereagují na bod, linie, rozhraní) v receptivním poli

Vrstva 1,2,3 Vrstva 4 L P L Vrstva 5,6 P L P Sloupce okulární dominance Primární zraková kůra 1 mm

Schema a experimentálně získané barevně kódované optické zobrazení (spotřeba kyslíku) orientačních sloupců L Orientační sloupce P Lineární uspořádání paprskovitě od středu 20 mm 1 mm

Blobs v primární zrakové kůře sloupce neuronů citlivých na barevné kontrasty Blobs Orientační sloupce

Oči bezobratlých Obraz tvořící oči mají červi, měkkýši, členovci Typy Stavba podobná jako u obratlovců Čočka, fotoreceptivní buňky Oči chobotnice velmi podobné obratlovčím, ale soudí se, že se vyvinuly nezávisle Složené oči Oči bez čočky

Sval Oko chobotnice Sítnice Čočka Nerv Sval Fotoreceptory Průřez sítnicí připomíná složené oko členovců Vnější segmenty

Oči hmyzu Stemmata (larvy) Oceli (detekce světla, tmy a horizontu) Složené oči Omatidium 300-25000 Specializované oblasti přesného vidění (fovea primátů) s charakterizované většími a ploššími omatidii 1o rozlišení u nejlepších Světlo zaostřující element Cornea Crystalinní kužel Fotoreceptivní retinula 8 retinálních buněk uspořádaných kolem centrální fotoreceptivní oblasti = rhabdom tvořen rhabdomérami – specializované části retinálních buněk

Faceta Čočka Fotoreceptor

Čočka Krystalinní kužel Fotoreceptivní buňka Rhabdom Retinula Omatidium složeného oka Axon fotoreceptoru Rhabdoméra Fotoreceptivní buňka

Transdukce Rhodopsin nebo podobné pigmenty Opsin zabudovaný do membrány Retinal v opsinu Aktivace retinalu – G protein, cGMP hladina, inositol 1,4,5-trifosfát (IP3), 2 paralelní dráhy regulace iontových kanálů Ca++ Světlo depolarizuje - Na+ kanály se otevírají po osvětlení

Spektrální citlivost Barevné vidění Detekce polarizovaného světla Včela – ultrafialový, modrý a zelený pigment Detekce polarizovaného světla 335 435 540 Absorpce Vlnová délka (nm)

Zpracování zrakové informace Informace ze složeného oka vedena do optického laloku Retinotopická organizace 4 oblasti Lamina Medulla Lobulární ploténka Lobula Podobné principy hierarchie a paralelity jako u obratlovců Vynořování Extrakce informací neurony v lobule – pohyb stimulu, pohybově selektivní, objektově specifické (malé v. velké podněty)

Doplnit obrázek uspořádání zrakového systému hmyzu

Směrová selektivita zrakového neuronu lobulární ploténky u mouchy 300 200 Frekvence AP 100 Stimulus Preferovaný Směr pohybu stimulu

Zpracovává a interpretuje zvuky významné pro organismus Sluchový systém Převání mechanickou energii zvukových vln do elektrické aktivity receptorových buněk Zpracovává a interpretuje zvuky významné pro organismus

Zvuk Vzniká ve vzduchu nebo vodě vibrací pevného objektu Vzduchem se nesou alternující fáze zhuštění a zředění média Charakteristiky Frekvence zvuku (výška tónu) – frekvence vibrujícího objektu/sec Intenzita zvuku – rozkmitem vibrujícího objektu = amplituda zvukové vlny – hlasitost – dB Šepot 20 dB, konverzace 65 dB, tryskový motor 100 dB, nad 120 dB bolestivé

Vnímání zvuku Zvukový systém Registruje zvuk prostřednictvím Specializovaných mechanických struktur a Prostřednictvím spřažených mechanoreceptorů Značná diverzita struktur Diversita detekovaných frekvencí Přirozený zvuk - mnoho rychle se měnících frekvencí Člověčí hlas má Základní frekvenci produkovanou hlasivkami Harmonické vlny produkované nosními a ústními dutinami

Sluchový aparát člověka Boltec Spánková kost Kladívko Polokruhovíté chodby Hlemýžď Kovadlinka Oválné okénko Zvukovod Eustachova trubice Bubínek

Bazilární membrána Tympanální dutina (Scala tympani) Zvukový nerv Střední dutina (Scala media) Vestibulární dutina (Scala vestibuli) Vnitřní struktura hlemýždě (kochlea)

Reissnerova membrána Střední dutina Spirální jádro Tektoriální membrána Zvukový nerv Cortiho orgán Kost Bazilární membrána Tektoriální membrána Vláskovité buňky Nervová vlákna Bazilární membrána

SEM vláskovitých buněk Cortiho orgánu vnitřní vnější - V

Pohyb tektoriální membrány vyvolaný zvukovou vlnou Deformace stereocilií Vychýlení bazální membrány Stereocilie vnějších vláskovitých buněk Excitace Inhibice Natažení Uvolnění

Princip vnímání zvuku Pohyb oválného okénka způsobí tlakovou vlnu - rozvlnění bazilární membrány Úzká a pevná u oválného okénka Široká a flexibilní u konce Různé úseky bazilární membrány rezonují různě s tlakovou vlnou Vzdálený konec odpovídá větší amplitudou na nízké frekvence Blízké úseky odpovídají větší amplitudou na vysoké frekvence

Transdukce Receptory = vláskovité buňky Vnější vlásky W tvar stereocilie zanořeny do tektoriální membrány Vnitřní dosahují k, ale nedotýkají se tektoriální membrány Připevněny k bazilární membráně Transdukce - vnitřní bb - Cortiho orgán Tlakové změny v tekutině hlemýždě způsobují pohyb bazilární membrány vzhledem k membráně tektoriální To vychyluje stereocilie Stereocilie spojeny vrcholovými vlákénky a Vlákénka se natahují či uvolňují Při oscilaci bazilární membrány „sem-tam“ vznikají sinusoidní změnz potenciálu (depolarizace střídá hyperpolarizaci) Vláskovité buňky nespikují Předávají informaci bipolárním buňkám těla ve spirálním gangliu, Axony tvoří sluchový nerv

Rozpoznávání kvality Schopnost různých úseků bazilární membrány rezonovat s určitými frekvencemi = základ rozpoznávání kvality Maximální stimulace receptorů je dána jejich polohou na bazilární membráně Poloha určuje jejich charakteristikou frekvenci Mozek rozpoznává kvalitu podle umístění receptoru – tonotopické uspořádání Vláskovité buňky (ale i další neurony sluchové dráhy) jsou navíc aktivně naladěny na svou charakteristickou frekvenci

Naladění vláskovitých buněk Pasívní faktory Stereocilie mají charakteristickou rezonanční frekvenci (vibrují s větší amplitudou) Dlouhé a flexibilní rezonují při vyšších frekvencích Krátké a pevné rezonují při nižších frekvencích Aktivní faktory Elektrické Cyklické oscilace membránového potenciálu Aktivní, na metabolismu závislý, ne zcela objasněný jev

Elektrické oscilace membránového potenciálu vláskovitých buněk Mediovány : Napěťově řízené Ca++ kanály - depolarizace Ca++ dependentní K+ kanály a Napětím řízené K+ kanály - hyperpolarizace Oscilace jsou spontánní V různých lokalitách membránový potenciál osciluje různě Dáno rozdílnou kinetikou K+ proudu Frekvence oscilací membránového potenciálu a bazilární membrány mohou rezonovat a tím zostřují naladění

Na sluchové analýze tedy interagují: Mechanická rezonance Bazilární membrány Vláskovitých buněk a jejich stereocilií U baze kochlei je b.m. úzká a napjatá, Vnější vláskovité bb. A jejich stereociliia krátká a pevná Na špičce kochlei b.m. pružná, vláskovité bb stereocilií delší a flexibilní Elektrická rezonance vláskovitých buněk To vylaďuje každý receptor k určité charakteristické frekvenci = specielně naladěný zesilovač

Jak to tedy funguje? Zvuk vyvolá vlnu Vlna putuje podél bazilární membrány Má maximum v URČITÉ části kochlei Zde vyvolá odpověď určitých receptorů, které navíc s frekvencí zvuku rezonují Mechanická rezonance zesilována aktivně cyklickými oscilacemi membránového potenciálu receptorů Mechanická a elektrická odpověď spolu rezonují Spřažení optimalizuje schopnost bb převádět stimuly určité frekvence

Vnější vláskovité buňky Mají eferentní inervaci - prostřednictvím zpětnovazebného mechanismu Mění tenzi tektoriální membrány a mohou ovlivňovat funkci vnitřních vláskovitých buněk Zkracují se při depolarizaci a Prodlužují se při hyperpolarizaci

Zpracování sluchové informace Axony převážně z vnitřních vláskových divergují (až 20 kolaterál) a končí na neuronech spirálního ganglia 15000 receptorů končí na 30 000 neuronů Axony vnějších vláskových buněk konvergují Díky specifické organizaci aferentních vstupů, jsou neurony spirálního ganglia také „naladěny“ na určitou charakteristickou frekvenci Frekvence kódována značenými drahami

Zjednodušený pohled na dráhy sluchového systému Primární sluchová kůra Střední genikulární jádro Jádro postranního lemnisku Dolní kolikulární jádro Kochleární jádro Horní olivární jádro

Dorsální strana mozkového kmene a zvuková centra Thalamus Střední genikulární jádro Vrchní kolikulární jádro Jádro postranního lemnisku Zvukový nerv Vrchní olivární jádro Kochleární jádro

Křivky naladění neuronů spirálního ganglia Tvar křivek je rozdílný ! Práh odpovědi (dB) C A B Frekvence (kHz)

Kódování kvality, phase locking, intenzita Neurony spirálního ganglia synchronizují svou aktivity s frekvencí stimulu až do 4 kHz AP ve sluchových neuronech generovány synchronizovaně s cykly zvukové vlny – phase locking Při přenosu vysokofrekvenčních tónů neurony „nepálí“ při každém cyklu, frekvence přenášena populací neuronů a jejich aktivita je na dané frekvenci modulována Intenzitu stimulu kódují množstvím aktivovaných neuronů

25 Hz Neuron 1 100 Hz Neuron 1 200Hz Neuron 1 50 msec Maximum Minimum

Dvoutónová suprese Přirozené podněty aktivují mechanismus dvoutónové suprese Snížení odpovědi vláskovitých buněk nebo neuronů spirálního ganglia tónem jiné frekvence Způsobená zvukem s frekvencí blízkou charakteristické frekvenci neuronu Existuje na mnoha úrovních zvukové dráhy Na úrovni receptorů je dána mechanickou interferencí bazilární membrány Na výšších úrovních způsobem propojení neuronů Mechanismus pro zvýšení diskriminační schopnosti k určitému tónu v přítomnosti tónů podobné frekvence

Dvoutónová suprese neuronů spirálního ganglia Práh odpovědi (dB) Křivka naladění neuronu Frekvence (kHz)

Interpretace zvukových signálů Přirozený podnět je charakterizován frekvenčními pásmy Různé podněty mají charakteristickou skladbu frekvenčních pásem ta charakteristicky časově strukturovaná a charakteristicky kombinována Sluchové orgány příjemce jsou naladěny na signály vysílatele

Lokalizace zdroje Pomocí analýzy rozdílů v časování a intenzitě zvuku z obou uší Informace je integrována v mozku a vytváří se mapa zvukového prostoru Charakterizována azimutem a výškou Mapa topografická, nezobrazuje smyslovou plochu, ale výpočty Výpočtová mapa

Kalkulační mapa zvukového prostoru v tektu sovy 30L 60L 90L 60R 90R -90 -30 30 90 Laterálně Mediálně Vzadu Vpředu 30R Horizontální řez 10L 20L Tektum 40L 10R

Mechanismus tvorby kalkulační mapy v optickém tektu sovy Dorsálně Tektum Mesencephalicus Lateralis Dorsalis (MLD) Vzadu Vpředu Zvuky pod sovou ventrálně, nad sovou dorsálně atd. Vertikální řez tektem Ventrálně

Lokalizace zdroje - echolokace Specifické výpočtové mapy v různých podkorových oblastech mozku vzdálenost, směr a rychlost pohybujícího se objektu Mapa vzdálenosti pracuje se zpožděním mezi vysláním a příjmem zvuku Mapa směru pracuje s rozdíly v čase mezi příjmem signálu oběma ušima Mapa rychlosti pohybu pracuje s analýzou Doplerova posunu frekvence při pohybu ve směru nebo proti echu

Podkorové sluchové mapy Sluchové mapy netopýra Mapa frekvence v kůře Vzdálenost Rychlost Směr 90-100Hz 10-55Hz 61-63 Hz Primární sluchová kůra Frekvence zvuku

Doplerův posun frekvence Frekvence vyslaná: = frekvenci odražené < frekvence odražená > frekvence odražená

Sluch hmyzu Různé specializované orgány sluchu Mechanoreceptory Cerky Tympanální orgány – tělo, přední nohy Zpracování sluchové informace podobné jako u obratlovců Charakteristické frekvence sluchových neuronů Tonotopické uspořádání

Sameček komára vnímá vibrace samičky Tykadlo Johnstonův orgán Baze tykadla

V bazi vláskovitých útvarů smyslové neurony, Vlásky vibrují v určitých frekvencích Cerk cvrčka domácího Neuron Vzduchové vaky Otvor Cvrček stromový Bubínek

Naladění receptorů a interneuronů sluchové dráhy cvrčka Interneurony Práh odpovědi Receptor Frekvence (kHz)

Hrudní ganglion cvrčka Sluchová oblast Hrudní ganglion cvrčka 200 mm D 7 kHz 60 kHz A P 12 kHz 20 kHz V