Pohyby rostlin Jedná se o pohyby orgánů, rostliny nechodí, pohybují se pouze fotoautotrofní bičíkovci. Hnací silou je vnější prostředí nebo vnitřní rostlinné procesy. Součástí životní strategie rostliny. Rozdělení pohybů: A)Funkční – pohyb orgánu vlivem prostředí (vzduch, voda) B)Fyzikální- hygroskopické a kohézní C)Vitální 1) lokomační (taxe) 2) ohybové a)paratonická – tropismy a nastie b)autonomní – nutační a variační Taxe, tropismy, nastie,

Pohyby pasivní 1) funkční – roznášení semen a pylových zrn vlivem povětrnostních podmínek a živočichy – paraplíčka smetánek, ochmýřené nažky topolu, záchytné háčky na souplodí nažek lopuchu, atd. b) nefunkční – vlivem vnějších faktorů bez zapojení rostliny (vzduch, voda, člověk,…) Pohyby aktivní -projevem procesů probíhajících v rostlině 2)fyzikální – nejsou přímým projevem životních procesů – pomocí neživých struktur a)hygroskopické - u mrtvých orgánů - šiška v suchu a vlhku se zavírá či otvírá, paraplíčka smetánek, úbory pupavy bezlodyžné - vlivem bobtnání ve vodě - vnější (či spodní) strana bobtná - šiška se v suchém vzduchu otevře a vypouští semena lusky vikvovitých - vlivem sucha se šroubovitě stáčejí - vypouštění semen (vlčí bob) smetánka - chmýří za sucha rozloženo v padáček b)kohezní – kohézní sporangia kapradin mají nápadný prstenec (annulus) z buněk se silně ztlustlými stěnami. voda se z prstence pozvolna odpařuje - roztržení výtrusnice a vyvržení výtrusů. Pohyby pasivní, pohyby aktivní, sporangie, 2

Pohyby vitální Jsou přímým projevem životních procesů, dělíme na pohyby orgánové (tropismy a nastie) a lokomoční a)lokomoční (taxe) - z místa na místo - u nižších rostlin – samčí pohlavní buňky kapraďorostů a některých nahosemenných - bičíkovci, řasy, hlenky, zoospory a gamety řas a hub - pohyby bičíky nebo brvami Fototaxe - pohyb za světlem - oční skvrna (stigma) Chemotaxe - pohyb za cukry a asparaginem Aerotaxe - za O2 Hydrotaxe - za vodou Termotaxe - za teplem Pohyby vitální, fototaxe,aerotaxe, hydrotaxe,termotaxe,

Pohyby ohybové Orgánové tropismy - ohyb za zdrojem podráždění (vnější podráždění) nastie - podráždění je podnětem pohybu, ale neurčuje jeho směr nutační (růstové) - pohyb při růstu, kývání - vnitřní podnět turgorové Tropismy se dělí - pozitivní - ve směru podmětu - negativní - od něj Podle pohybového mechanismu na: růstové (nevratné) a turgorové (vratné) Fototropismus Růstové - pohyb za světlem, jednostranný vliv světla – Darwin (1880) - pozitivní listy, vrchol koleoptile je místem percepce, kořeny jsou negativně fototropické - závislost je vícevrcholová - prahová intenzita světla a pak ohyb - Fotoreceptor phototropin 1 a 2 – 440 - 480 nm (modré světlo, flavoprotein) – jedná se o autofosforylující se kinasy Světlo ovlivňuje: (1)distribuci auxinů laterálně směrem od zdroje světla – kyselý růst (DR5-GUS – auxin senzitivní promotor) (2)tvorbu inhibitorů na přivrácené straně - ohyb háčků u klíčních rostlin, pupě máku, zahnutí klíčků brambor Pohyby ohybové, tropismy pozitivní,negativní, fototropismus

Pohyby ohybové Fototropismus – důkaz Cholodny-Went modelu, který předpokládal laterální pohyb auxinu - roste rychleji odvrácená strana – transportovaný auxin způsobuje kyselý růst – v transportu zapojeny laterálně lokalizovaná PIN proteiny (1,3) Pohyby ohybové, fototropismus, auxin,

Diafototropismus b) turgorový 1. Diafototropismus – otáčení orgánů kolmo ke světlu, u listů se uskutečňuje v pulvinu (spojení mezi listem a řapíkem), centrem pohybu jsou motorické buňky (flexorové a extensorové) – změny osmotického potenciálu – přítok či výtok K+, vliv modré záření – listy monitorují slunce jako radar, za 1-2 h po setmění list k řapíku v relaxační poloze - 90o Slunečnice - 1-2 h před rozedněním se otočí k východu – souvisí s biorytmy - květy mladých slunečnic. Staré obrácené na východ stabilně. Negativní diafototropismus u pouštních rostlin – rovnoběžně se světelnými paprsky. Diafototropismus, motorické buňky, osmotický potenciál, 6

Tropismy Geotropismus (gravitropismus) - vliv zemské tíže ortogeotropické - kořen – pozitivně, stonek - negativně diageotropické - kolmo k zemské tíži - např. větve ageotropické - necitlivé k zemské tíži laterálně geotropické - ovíjivé rostliny - napřed vzhůru a pak se vrchol vodorovně ohne, začne kroužit, zevní strana roste rychleji než vnitřní -není prahová koncentrace - stálá hodnota - závisí na délce působení - u ovsa 5 min. expozice Recepce zemské tíže - přesýpavá tělíska tlačí na cytoplasmu, statocyty (buňky) - a v nich statolyty (přesýpavá tělíska obsahují amyloplasty), také štavelan vápenatý, bílkoviny, rozklad škrobu prodlužuje geotropickou reakci, statocyty zejména v kořenové čepičce ale i ve vrcholech – spojení s cytoskeletem, indukují tvorbu ABA/versus IAA, ABA na spodní straně kořene (méně významná), IAA na spodní straně koeloptile – laterální redistribuce, indukce upregulace SAUR (small auxin up-regulated RNA) – 30 min, ohyb 45 min Geotropismus, ortogeotropismus, statocyty, ABA, koleoptile

Tropismy Geotropismus (gravitropismus) – stalolyty hlavně v buňkách kolumely, tlačí na ER, i bez škrobu dochází k parciálnímu gravitropismu (mutanti) – tlak statolytů reguluje vápníkové kanály; změna polohy vede ke gravistimulaci – změna gradientu pH a Ca v buňkách kolumely,  pH columely( 7,6, 1 min),  pH apoplastu (5,5 → 4,5) – aktivace H+-ATP-asy, mikrochirurgie kořenové čepičky prokázaly, že IAA je inhibitor z kořenové čepičky, prokázáno s ABA a IAA mutanty (aux1 a agr1), agr1 nemá PIN2 lokalizovaný na bazální straně peidermálních a kortikálních buněk. Geotropismus, kolumely, gravistimulace, IAA, ABA, peidermální a kortikální buňky.

Tropismy Geotropismus (gravitropismus) – transport v kořeni regulován PIN a PGP proteiny (výtok) a AUX1-zprostředkovaný přítok ) přítok do vzdálené elongační zóny- DEZ), bazipetálná transport zesílen bazálně lokalizovanými PIN a PGP proteiny, změna polohy vede k posílení toku IAA na spodní straně (změna distribuce PIN3 – přesun na spodní stranu) Geotropismy, kořen, PIN a PGP proteiny, IAA,

Tropismy Chemotropismus - kořen roste za (NH4)3PO4 – pozitivní, negativní - odklon od NaCl, pylové láčky - pozitivní chemotropismus, hyfy hub reagují na O2 Hygrotropismus - velmi silný v suchých oblastech - kořeny směrem ke zdrojům vody, dokáže překonat i geotropismus Haptotropismus - citlivost na dotyk - zkrácení pletiv v místě dotyku - ovíjivé rostliny Traumatropismus – reakce na poranění Magnetotropismus – vliv zemských pólů na růst Chemotropismus, hydrotropismus, haptotropismus, tramatropismus, magnetotropismus,

Nastie Nastie - pohyby podnícené prostředím - tyto podněty ale neurčují směr pohybu a)růstové - rozdíly intenzity růstu na jedné či druhé straně orgánu b)variační (turgorové) - až po ukončení růstu - sklápění listů, změny turgorového potenciálu a) Nastie růstové povahy epinastie - ohyb listů dolů, roste více horní strana hyponastie - opačně Fotonastie - otvírání a zavírání květů - tma/světlo květní hodiny - brambor otevírá květy mezi 6 - 7 h ranní a zavírá v 13-14h růže 4-5h/20-21h, leknín, průduchy, tulipán – rozdíl citlivosti vnějších a vnitřních buněk 10oC Termonastie - vlivem tepla - šafrán, sněženka - otevírání květů - rozdíly v citlivosti buněk vnitřního a vnějšího mezofylu, květy se zvětší až o 100% (tulipán), mění se rychlost růstu buněk na vnější a vnitřní straně plátků korunních a kališních Nastie, fotonastie, termonastie, turgorově nastie,

Nastie variační (turgorové) povahy Hydronastie - změny tlakového potenciálu např. pohyby svěracích buněk průduchů při nedostatku vody, skládání či svinování listů při nedostatku vody – vyvolané poklesem turgoru v tenkostěnných motorických buňkách (viz. obr.) – nemají kutikulu nebo velmi tenkou – velmi citlivé na pokles obsahu vody, vede ke změně turgoru a zmenšení (změně tvaru) a stočení (složení) listů Nyktinastie - spánkové pohyby, většinou mají charakter cirkadienních biorytmů regulovaných světlem a tmou, listy se zvedají vzhůru v noci - jetel, hrách, šťavel - dolů, spánkové pohyby některých květů – kalanchoe, buňky kloubových polštářků (pulvina) mění turgor Hydronastie, Nyktinastie, tlakový potenciál. 12

Nastie variační povahy Seismonastie – (Mimosa – citlivka) reakce na otřes, dotyk, popálení, atd. - pohyb listů mimosy, listy se skládají k sobě - rychlost transportu vzruchu až 20 mm/s - změna turgoru v kloubových polštářcích listů, výtok K+ iontů, přenos vzruchu elektrickým potenciálem – má charakter akčního el. potenciálu – podobným akčnímu potenciálu nervů (ty ale i desítky m/s), ale mnohem pomalejší, pohybuje se symplastem vaskulárních pletiv parenchymatických pletiv xylému a floému, chemickou složkou jsou turgoriny (β-glukosidy kys. galové), které vyvolávají změnu membránového transportu iontů a následně turgoru. rovněž tyčinky dřišťálu, chrpy luční - na nitkách citlivé trichomy - pro lepší opylení - hmyz indukuje stáhnutí - pokles turgoru Thigmonastie - masožravé rostliny (Dionea), velmi rychlý pohyb (0.5 s) k polapení hmyzu, do několika dnů potrava strávena hydrolytickými enzymy; rozevřená škeble, která sklapne; na vnitřní straně sensorické vousy – šíření akčního elektrického potenciálu Seismonastie, Thigmonastie, mimosa, turgor, 13

Pohyby samovolné (autonomní) a)Růstové (nutační) - hlavně u klíčních rostlin - kývání, kroužení – podle Darwina se nazývají cirkumnutace – ultradiální biorytmy, několik minut až hodin b)Variační - vikvovitý polokeř Desmodium - trojčetné listy, hlavní list (nyktinastie – v noci sklopen dolů), postranní lístky při 30 - 35oC se zvedají či sklápějí - 30 s intervalech, ochlazování rostliny, změny turgorového potenciálu Pohyby samovolné, autonomní pohyby, nutační pohyby, cirkumnutace, nyktinastie

Rostliny sice nechodí, ale vykonávají řadu pohybů SOUHRN Rostliny sice nechodí, ale vykonávají řadu pohybů Jedná se o pohyby orgánů, pohybují se pouze fotoautotrofní bičíkovci. Hnací silou je vnější prostředí nebo vnitřní rostlinné procesy. Součástí životní strategie rostliny. Rozdělení pohybů: A)Funkční – pohyb orgánu vlivem prostředí (vzduch, voda) B)Fyzikální- hygroskopické a kohézní C)Vitální 1) lokomační (taxe) 2) ohybové Nejznámější jsou tropismy a nastie. Závěr,