Vliv parazita na fenotyp hostitele

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Teorie rozšířeného fenotypu (R. Dawkins, Extended phenotype) Geny působí na fenotyp často velmi nepřímo Geny mohou působit i na fenotyp organismu, v jehož genomu se nenacházejí Součástí fenotypu organismu jsou i neživé struktury vznikající činností organismu (bobří přehrady, ptačí hnízdo, schránky chrostíků)

Parazitismus a rozšířený fenotyp Velmi těsný kontakt parazita s hostitelem Možnost využívat stejné strategie a mechanismy, jaké využívají vlastní geny hostitelského organismu Často silnější a systematičtější selekční tlak Zloději těl

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Morfologické změny Vzrůst velikosti parazitovaných jedinců vedlejší produkt růstu parazita změna alokace zdrojů růst/množení investice do přežití parazita artefakt chovu v laboratoři Laboratorní myš infikovaná tasemnicí Spirometra mansonoides

Morfologické změny u rostlin Vytváření hálek (cecidie) – fylogeneze rekonstruovaná na základě hálek a na základě morfologie vrtalek (Agromyzidae) se neliší. Jiná situace u domacií (úkryty pro symbionty, například pro mravence) Vytváření pseudokvětů u rostlin napadených rzí nebo snětí, Peltandra thlaspeos vytváří na houseníku Arabis žluté květy podobné květům pryskyřníků, které v tu dobu kvetou

Morfologické změny u živočichů Houba Entomophthora muscae modifikuje abdomen much, po jejich smrti se s nimi snaží samci kopulovat a nakazí se. Patrně provázeno i produkcí feromonů.

Atraktivita infikovaných much 30 K mrtvým mouchám byly přilepeny zadečky z infikovaných či neinfikovaných much a byl sledován počet pokusů o kopulaci počet pokusů o kopulaci 20 10 infikované kontroly infikované zadeček + infikované zadeček – neinfikované zadeček + neinfikované zadeček –

Entomophthora sp.

Morfologické změny u živočichů Houba Entomophthora muscae modifikuje abdomen much, po jejich smrti se s nimi snaží samci kopulovat a nakazí se. Patrně provázeno i produkcí feromonů. Leucochloridium paradoxum a indukce změn na tykadlech jantarky (Succinea), morfologie, barva, pohyb, chování plže.

Leucochloridium marmostomum

Korýš Cymothoa exigua

Nápadná pigmentová skvrna u vrtejšem nakažených blešivců

Ztráta pigmentace u mravenců Leptothorax nakažených tasemnicí

Vznik výstražného zbarvení u hymenopter? Ve žlutých pruzích spory a hyfy hub Rozdíl v elektrických potenciálech mezi pruhy – možná úloha při morfogenezi Jen nebezpečné nebo jedovaté druhy přežijí nákazu houbou a ji provázející vznik aposematického zbarvení. Hmmm…

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Aktivní zásahy do imunitního systému hostitele Parazit jako aktivní či pasivní agens Možné cíle parazita imunizovat vůči další nákaze imunosuprimovat jedince specificky imunomodulovat vyvolat hyperimunitu

Imunizace jedince Časté případy premunice Nápadně často mění parazit po proniknutí do hostitele své povrchové antigeny Možná úloha symbiotických mikroorganismů („kouřová clona“) Rozdíly ve strategiích parazita v závislosti na jeho životním cyklu (imunizovat či nikoli?)

Imunosuprese a imunomodulace Časté zásahy motolic do rezistence plžů (získaná rezistence i získaná citlivost) Posuny v rovnováze TH1 a TH2 lymfocytů a tedy i v buněčné či protilátkové imunitě Vliv helmintů na alergie (Bell R.G.), při alergiích hlavně mastocyty, při střevních helmintozách většina IgE transportována do střeva, uplatňují se jiné efektorové mechanismy (eosinofily?, IgG4, Il-10). Teprve 100 let jsme bez helmintů. Vliv helmintů na projevy AIDS a TBC, začervení mají více TH2, lze vrátit k normálu odčervením.

Imunosuprese zprostředkovaná symbionty Lumci a lumčíci (Ichneumonidae a Braconidae) a a jejich polydnaviry: Cotesia congregata – provirus vložen na několik míst chromosomu parazitoida, v reprodukčním traktu samice vytvořeny viriony, v hostiteli se transkribují jednotlivé geny a jejich produkty dočasně vyřadí imunitní systém hostitele z činnosti nematodi, např. Steinernema a Heterorhabditis a jejich symbiotické bakterie rodu Xenorhabdus, někdy inaktivují imunitní systém, častěji však hostitele zabíjejí

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Změny pohlaví hostitele Wolbachia a způsob přenosu výhradně prostřednictvím samic u samců vosičky Trichogramma vyvolá symbiotická bakterie (nikoli Wolbachia) přímo duplikaci chromozomů, jindy dochází pouze k zásahům do fyziologie Taenia crassiceps – u samců myší vzroste 200× koncentrace estrogenů a 10× poklesne koncentrace testosteronu – samice jsou citlivější k infekci

Parazitární kastrace Vedlejší projev parazitace – spotřebování postradatelné tkáně Aktivní přesměrování zdrojů od rozmnožování k růstu Kastrace rostlin mravenci Allomerus demerarae prostřednictvím vykusování květů u Cordia nodosa stromy větší, více domacií, ale jsou neplodné. Častá kastrace u plžů (motolice), schistosomin. U hermafroditických plžů Biomphalaria glabrata někdy inhibována pouze produkce makrogamet – v populaci zůstanou geny jedinců senzitivních k danému kmeni schistosomy.

Vliv latentní toxoplasmosy na hladinu testosteronu u člověka

Jiné fyziologické změny Přerušení vývoje housenek napadených parazitoidem Cotesia congregata (z kukly by se špatně lezlo) Viry zvyšují atraktivitu rostlin pro mšice, obdobně na ptácích nakažených viry sají častěji komáři, dobytek s T. gambiense a moucha tse-tse. Mšice infikované Lysiphlebus cardui produkují více medovice, mravenci je přednostně chrání před hyperparazitací Trioxys anaglicae Na myších infikovaných Plasmodium chabaudi se komár nasaje rychleji než na neinfikovaných

Poškození obraných mechanismů potemníků nakažených Hymenolepis diminuta Ochota vychlipovat váčky Obsah chinonu ve váčcích

Hypotéza relaxované kontroly Vypínání kontroly kvality zygot, u člověka 31-74% zygot zanikne během prvních týdnů, v polovině případů jsou patrné chromozomální poruchy, u starších žen patrně relaxovaná kontrola a z toho vyplývající vzrůst frekvence mongolismu korelace toxoplasmosy a mongolismu posuny pohlavního indexu

Vliv latentní toxoplasmosy na pohlavní index u člověka

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Manipulační hypotéza Parazit mění chování svého hostitele takovým způsobem, že zvýší pravděpodobnost svého přenosu na dalšího hostitele. Když se nejedná o predaci – malý odpor ze strany hostitele – i on si zvýší relativní zdatnost, když nakazí další (nepříbuzné) jedince. Malé poškozování predátora – jinak by se naučil nelovit parazitované jedince.

V některých případech i společné zájmy na predaci Koráli rodu Porites infikovaní motolicí Podocotyloides stenometra

V některých případech má na predaci zájem i hostitel Koráli rodu Porites infikovaní motolicí Podocotyloides stenometra Housenky Chlosine harrissii napadené lumčíky (Braconidae) vylezou na vrchol rostlin a čekají na hmyzožravého ptáka Mšice napadené parazitoidem Aphidius ervi ochotněji odpadávají z listů, když vyrušeny, ve vlhku (kde odpadnutí není tak riskantní) a v pozdějších instarech (šance na rozmnožení) rozdíly mizí

Mšice a parazitoid Aphidius ervi druhý instar čtvrtý instar mšice z vlhka mšice ze sucha Odpadávání z listů (% případů) parazitované parazitované paraziti ze sucha zdravé zdravé paraziti z vlhka paraziti ze sucha paraziti z vlhka zdravé zdravé

Způsoby manipulace vzhledem ke způsobu přenosu parazita Predací přenosní paraziti – indukce vzorců chování zvyšujících pravděpodobnost ulovení dravcem Přímo přenosní paraziti – zvyšování pravděpodobnosti kontaktu s dalším nenakaženým hostitelem Sexuálně přenosní paraziti – zvyšování promiskuity nebo atraktivity pro příslušníky opačného pohlaví Jiné změny chování zvyšující pravděpodobnost úspěšného dokončení životního cyklu parazita

Příklady manipulace u bezobratlých Vrtejši, blešivci a kachny

Příklady manipulace u bezobratlých Vrtejši, blešivci a kachny Motolice Dicrocoelium paradoxum a mravenci Chironomus a roztoč Paratrichocladius rufiventris přenášený při kopulaci 4% samců parazitovaných, mezi vítěznými samci 15% Cotesia glomerata je schopná přeprogramovat housenku běláska, ta kolem kukel parazitoida utká kokon a ten brání před predátory Nematomorpha (strunovci) naprogramující hmyzího hostitele, aby se šel utopit

Strunovec (Nematomorpha)

Příklady manipulace u obratlovců Echinococus granulosus a karibu Toxoplasma gondii a hlodavci Virus vztekliny Kapavka a syfilis

Manipulace u člověka Dracunculus mediensis a vyhledávání vody

Manipulace u člověka Dracunculus a vyhledávání vody Pohlavně přenosné choroby Kýchání Líbání Migrace Toxoplasma gondii a změny v chování a psychice

Toxoplasma a člověk Změny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob prohlubování s dobou od infekce rozdíly mezi muži a ženami rozdíly mezi městem a vesnicí

Prohlubování změn s délkou infekce Muži

Prohlubování změn s délkou infekce Ženy

Toxoplasma a člověk Změny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob prohlubování s dobou od infekce rozdíly mezi muži a ženami Snižování inteligence u mužů (možná přechodné, možná vliv bydliště)

Snížená inteligence vojáků

Toxoplasma a člověk Změny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob prohlubování s dobou od infekce rozdíly mezi muži a ženami Snižování inteligence u mužů (možná přechodné, možná vliv bydliště) Snižování psychomotorické výkonnosti

Snižování reakční rychlosti u dárců krve

Toxoplasma a člověk Změny v psychice Toxoplasma-infikovaných osob prohlubování s dobou od infekce rozdíly mezi muži a ženami Snižování inteligence u mužů (možná přechodné) Snižování psychomotorické výkonnosti Zvyšování rizika havárie

Prevalence toxoplasmosy u obětí dopravních nehod v Praze OR=2,65 p<0,0001

Mechanismy manipulace Všeobecné patologické projevy parazitozy Echinococcus a karibu – poškozené svaly Schistocephalus a Ligula – větší potravní nároky čas (hodiny) Sběr potravy v přítomnosti cichlidy sběr potravy infikované kontroly

Shistocephalus

Mechanismy manipulace Specifické patalogické projevy parazitozy blokovávání sacího aparátu u vektorů – blechy Plasmodium gallinaceum specificky ničí žlázu produkující apyrázu. Testy DNA ukázaly, že Anopheles nakažený P. falciparum saje na více lidech.

Mechanismy manipulace Zásahy do regulačních systémů včetně systému nervového vliv serotoninu na blešivce – indukuje podobné změny jako infekce Polymorphus paradoxus možný vliv dopaminu u člověka infikovaného T. gondii

Snížení faktoru novelty seeking u infikovaných vojáků základní služby 160 59 161 62 79 46 75 24 75 78 21 17

Obsah Teorie rozšířeného fenotypu Indukce morfologických změn Zásahy do imunitního systému hostitele Vliv na fyziologii hostitele Vliv na chování hostitele Problémy se studiem manipulační hypotézy

Manipulace nebo vedlejší projev komplexita daného fenotypového projevu neobvyklost fenotypového projevu účelnost z hlediska parazita predační pokus (nemusí nic říkat o kauzalitě) mezidruhová srovnávací studie biologická významnost (celkový efekt)

Problém kauzility infekce změna chování změna chování nákaza třetí faktor nákaza změna chování

Studium kauzality Infekční pokus  observační studie Sledování časové posloupnosti nákazy a změn Studium rizikových faktorů nákazy Koncentrační závislost mezi intenzitou nákazy a intenzitou změn Závislost mezi délkou nákazy a intenzitou změn (lze použít pouze když se změny vyvíjí pomalu, pozor na kompenzace)

Shrnutí Fenotyp nakaženého hostitele mohou stejně účinně ovlivňovat geny hostitele i geny parazita Je bezpečně prokázáno cílené a účelné působení parazita na morfologii, fyziologii i chování hostitelského organismu Manipulační hypotéza ukazuje, že parazit může převzít kontrolu nad některými prvky chování hostitele a může u něj indukovat specifické změny chování, které jemu prospívají a hostiteli škodí Testování manipulační hypotézy je mnohdy komplikované, existuje však řada standardních experimentálních přístupů, které při něm můžeme použít