Reakce sýkory koňadry na vybrané druhy středoevropských hnědásků: Melitaea didyma, M. diamina, M. athalia, M. aurelia a Euphydryas aurinia (Nymphalidae) Tesařová Monika vedoucí práce: Mgr. Prokopová Milena odborný konzultant: Mgr. Fric Zdeněk

Úvod Aposematismus - nebezpečné nebo nepříjemné vlastnosti (nechutnost, toxicita, zápach) živočicha inzerované charakteristickými strukturami, zbarvením nebo jinými signály účel: odradit potenciálního predátora od případného (nebo opakovaného) útoku Motýli z hlediska aposematismu zajímavá skupina: mnoho druhů motýlů nepoživatelných (nebo toxických) a zároveň nápadně zbarvených (hl. v tropech) častá tvorba různě složitých mimetických komplexů (Batesovské, Müllerovské, mimikry rings) nepoživatelnost nabývají: - syntézou vlastních obranných látek ve svém těle - získáváním obr. látek z potravy (hl. jako housenka)

Výsledky prací s motýly získávajících nepoživatelnost z potravy ukazují že: míra nepoživatelnosti získávaná motýlem z potravy závisí na: - druhu/druzích živné rostliny a jejím chemickém složení (druh a množství obr. látek) - efektivitě, s kterou dokáží daní motýli (housenky) obr. látky z rostliny získávat stupeň nepoživatelnosti se může lišit: mezi druhy mezi populacemi v rámci druhu mezi jedinci v rámci populace (automimeze) důsledky: - stížené posuzování nepoživatelnosti nějakého druhu motýla - nemožnost přesně rozlišit Batesovskou a Müllerovskou mimezi v praxi (nepoživatelnost různá i v rámci Müllerovského komplexu - méně nepoživatelný druh/jedinec je Batesovským mimetikem více nepoživatelného druhu/jedince)

Hnědásci a nepoživatelnost: vhodní kandidáti na studium nepoživatelnosti (Bowers 1980): - nápadné zbarvení a další aposematické znaky (pomalý let, sedentárnost, gregaričnost, oligo- až monofágnost u jednotlivých populací) - většina živných rostliny známa jako nechutné či jedovaté (Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Lamiaceae, Plantaginaceae, Caprifoliaceae, Valerianaceae, aj) studie provedeny: - převážně jen na 5 severoamerických druzích rodu Euphydryas (E. phaeton, E. chalcedona, E. editha, E. anicia, E. gillettii) - ostatní rody zkoumány okrajově (Chlosine, Poladryas, Melitaea) studie zaměřeny na: - posouzení nepoživatelnosti potravními experimenty s ptáky (Corvidae) (jen u severoamerických druhů rodu Euphydryas ) - zjištění látek odpovědných za jejich nepoživatelnosti (chemické rozbory těl motýlů a jejich živných rostlin) zjištěno: - populace zkoumaných nearktických druhů r. Euphydryas celkově většinou v různé míře nepoživatelné, ale i výjimky (poživatelné populace E. gillettii, E. phaeton) - nepoživatelnost způsobují iridoidy v živ. rostlinách, ale jen určitá skupina - rozdíly v poživatelnosti zřejmě zapřičiněny typem iridoidu v živné rostlině

Iridoidy: cyklopentanoidní monoterpeny extrémně hořké chuti (odpuzující až emetické účinky) obsaženy ve většině čeledí živných rostlin hnědásků pro hnědásky fungují jako antipredační obrana, potravní stimulant housenek a ovipožiční podnět pro samice nejdůležitejší skupiny: - iridoidní glykosidy - sekoiridoidy iridoidní glykosidy: - nejpočetnější a nejčastější (aucubin, catalol, aj) - v mnoha rostlinách využívaných hnědásky (Scrophulariaceae, Plantaginaceae, Orobanchaceae, Lamiaceae, aj) - sekvestrovatelné pro vlastní obranu sekoiridoidy: - méně časté, přítomné v čeledích Caprifoliaceae, Gentianaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, aj - rostliny se sekoiridoidy hnědásky všeobecně méně preferované (ale i výjimky - některé palearktické druhy jen na nich) - zřejmě nesekvestrovatelné pro vlastní obranu

nepoživatelní hnědásci Bowers 1980,1981: nepoživatelní hnědásci Kladogram hnědásků + obsah určitých skupin iridoidů v jejich živných rostlinách (Wahlberg 2001)

Cíl práce a důvody: Důvod: Cíl práce: Náplň práce: hnědásci všeobecně považováni za aposematické a nepoživatelné (příbuznost se severoamerickými nepoživatelnými druhy, nápadné zbarvení) poživatelnost palearktických hnědásků nikdo exaktně netestoval většina evropských druhů se živí na rostlinách obsahujících iridoidy u dvou druhů prokázána schopnost sekvestrovat iridoidní glykosidy z rostlin (Melitaea cinxia, Euphydryas cynthia - jen u housenek) Cíl práce: 1) Zjistit zda jsou nebo nejsou vybrané druhy našich hnědásků Melitaea didyma, M. diamima, M. athalia, M. aurelia a Euphydryas aurinia výstražně zbarvenou nepoživatelnou kořistí pro ptačího predátora, sýkoru koňadru 2) Zjistit zda nemohou v rámci evropských druhů tvořit některý z mimetických komplexů Náplň práce: 1) Experimentálně popsat reakci sýkory koňadry vůči hnědáskům 2) Porovnat zjištěné reakce predátora s jeho chováním k poživatelné kořisti - okáč prosíčkový (Aphantopus hyperantus)

Materiál a metodika: Rozdíly: metodika pokusů, manipulace s ptáky, záznam a zpracování dat podobné pracem o aposematismu ploštic M. Prokopové a S. Barcalové k zjištění hladovosti také podávána larva potemníka Rozdíly: - motýli odchyceni, schlazeni, nasáčkováni, zamraženi v plastikových dózách při - 80 °C, před podáním rozmraženi při pokojové teplotě - motýli nabízeni s křídly složenými k sobě, položeni na bok - každému ptáku nabídnuti jen 2 motýli stejného druhu - vlastní pokus jen 2 opakování - podáni: larva, motýl, larva, motýl Počty provedených pokusů na jednotlivých druzích motýlů: druh motýla A. hyperantus M. didyma M. diamina M. athalia M. aurelia E. aurinia počet ptáků 15 15 15 15 12 10 celkem 82

OKÁČ (Aphantopus hyperantus) Motýli: OKÁČ (Aphantopus hyperantus) - štíhlejší, méně objemné a měkkčí tělo se snadno se rozpadávajícími křídly, žrán častěji v kuse

Melitaea didyma Melitaea diamina Melitaea athalia Melitaea aurelia HNĚDÁSCI Melitaea didyma - hodně kontrastní (nápadná) - iridoidní glykosidy Melitaea diamina - sekoiridoidy Melitaea athalia - iridoidní glykosidy Melitaea aurelia - malý, podobný jako M.athalia - iridoidní glykosidy Euphydryas aurinia - sekoiridoidy

Biotopová vazba, živné rostliny a obsahy chemických látek v těchto rostlinách u jednotlivých druhů testovaných motýlů * převzato z Beneš, J., Konvička, M. et al. 2002. Motýli České republiky: Rozšíření a ochrana I, II, SOM, Praha, 857 pp. ** převzato z Wahlberg, N. 2001. The phylogenetics and biochemistry of host-plant specialization in Melitaeine butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae)

 jednoho motýla manipulují a zabíjí téměř všichni Výsledky (hodnocené aktivity): 1. PŘÍTOMNOST MANIPULACE 2. PŘÍTOMNOST ZABÍJENÍ 0 motýlů 1 motýl 2 motýli 0 motýlů 1 motýl 2 motýli  jednoho motýla manipulují a zabíjí téměř všichni GLM s binomickou distribucí a logistickou link funkcí vysvětlující faktor: DRUH MOTÝLA - neprůkazné

3. LATENCE ÚTOKU NA PRVNÍHO PŘEDLOŽENÉHO MOTÝLA  latence útoku na 1. motýla u všech druhů stejně krátká GLM s poissonovskou distribucí a logaritmickou link funkcí vysvětlující faktor: DRUH MOTÝLA - neprůkazné

4. LATENCE ÚTOKU NA 1. A 2. PŘEDLOŽENÉHO MOTÝLA N = 15 N = 13 N = 15 N = 12 N = 11 N = 10 Wilcoxon Matched Pairs test: signifikantní rozdíl 1. motýl vs. 2. motýl: M. athalia p = 0,03 M. aurelia p = 0,04

5. CELKOVÁ DÉLKA MANIPULACE S MOTÝLEM GLM s poissonovskou distribucí a logaritmickou link funkcí vysvětlující faktor : DRUH MOTÝLA - průkazný (Pr (F) < 1,5. 10^ -5; modelem vysvětlená variabilita 20,5 %) druhy signifikantně odlišné od A. hyperantus: M. didyma (LSD test, P < 0,05) M. athalia

A. hyperantus vz. M. aurelia 6. MNOŽSTVÍ SEŽRANÉ TĚLNÍ BIOMASY Z OBOU PŘEDLOŽENÝCH MOTÝLŮ za 1 motýla max. 4 body (hlava = 1 bod, hruď = 1 bod, zadeček = 2 body) za 2 motýly max. 8 bodů Porovnání jednotlivých druhů hnědásků s A. hyperantus: Mann - Whiney U test: - signifikantní rozdíl: A. hyperantus vz. M. didyma p = 0,01 A. hyperantus vz. M. aurelia p = 0,01

7. MNOŽSTVÍ SEŽRANÉ TĚLNÍ BIOMASY Z 1. A 2. MOTÝLA za 1 motýla max. 4 body N = 14 N = 13 N = 15 N = 12 N = 9 N = 10 Wilcoxon Matched Pairs test: 1. motýl vs. 2. motýl rozdíl na hranici statistické průkaznosti 1. motýl vs. 2. motýl - M. didyma p = 0,058

Shrnutí výsledků: Koňadry manipulovaly a zabíjely všechny druhy hnědásků téměř stejně intenzivně jako kontrolního okáče (žádné průkazné rozdíly) Latence útoku na 1. motýla byla na všechny druhy hnědásků stejně krátká jako na okáče Latence útoku na 2. motýla se mírně prodlužovala u všech druhů (včetně okáče), průkazně delší byla u M. aurelia a M. athalia Celková délka manipulace byla s M. diamina, M. aurelia a E. aurinia srovnatelná jako s okáčem, naopak průkazně delší byla s M. didyma a M. athalia Množství sežrané tělní biomasy z obou motýlů bylo u 4 druhů hnědásků sice o něco menší než z okáče, průkazně jen u M. didyma a M. aurelia (M. diamina konzumován stejně jako okáč) Celkově se množství sežrané tělní biomasy z 1. a 2. motýla průkazně neliší, jen M. didyma byl na hranici statistické průkaznosti

Závěrem Žádný z předložených druhů hnědásků vizuálně nepůsobil na sýkoru koňadru aposematicky Sýkory všechny druhy napadaly a zabíjely s téměř shodnou intenzitou jako okáče Všechny druhy hnědásků se zdají být relativně poživatelné, ale většina druhů je asi méně chutná než okáč (kromě M. diamina) Celkově z nich sýkory zkonzumovaly o něco méně než z okáče (kromě M.diamina) Drobné rozdíly v některých sledovaných aktivitách naznačují, že poživatelnost všech studovaných druhů není úplně stejná M. athalia, M. aurelia a především M. didyma se zdají být méně chutní, důvodem by mohly být chemické látky obsažené v jejich hostitelských rostlinách, iridoidní glykosidy E. aurinia a hlavně M. diamina vycházejí stejně chutní jako okáč, důvodem by mohly být sekoiridoidy v jejich ž. rostlinách, které nejsou schopni hnědásci údajně sekvestrovat a používat jako obranu proti predátorům Výsledky pokusů naznačují, že použité druhy hnědásků nejsou aposematické a netvoří žádný mimetický komplex Severoameričtí hnědásci (r. Euphydryas) jsou zřejmě z nějakého důvodu méně poživatelní než středoevropští hnědásci (r. Melitaea a Euphyadryas)