Systém a fylogeneze hmyzu Holometabola - úvod MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a fylogeneze hmyzu Holometabola - úvod Igor Malenovský Entomologické oddělení, Moravské zemské muzeum, Brno & Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno E-mail: imalenovsky@mzm.cz

ENDOPTERYGOTA =HOLOMETABOLA dobře podpořená monofyletická skupina 11 řádů, 800.000 druhů pravděpodobně od svrchního karbonu, ale nejstarší fosilní doklady jsou pochybné (Srokalarva, požerky na kapraďorostech)

Grimaldi & Engel 2005

Synapomorfie Holometabola proměna dokonalá (holometabolie): unikátní morfologie larev: štíhlé měkké tělo, redukovaná stavba, 3 páry končetin na hrudi nebo žádné, chybí křídelní pochvy, primárně sklerotizovabá hlava s kusadly, drobnými makadly a tykadly a redukovanýma očima - stemmata), ± klidové stádium kukly: nepřijímá potravu, přeměna/nahrazení larválních struktur strukturami dospělce Heming 2003

u odvozenějších forem se celá kutikula kukly a dospělce včetně očí, křídel, genitalií apod. vytváří z tzv. imaginálních disků (anlage) – kapes speciálních edpidermálních buněk - histoblastů ležících pod povrchem těla Grimaldi & Engel 2005

Oligomerní larvy - protopodní Larvy hmyzu Eumerní larvy polypodní oligopodní apodní Oligomerní larvy - protopodní chroust nosatec moucha domácí bodruška bělásek krasec zlatoočka včela lumci pilořitka pilatka

Pupa adectica exarata + puparium Kukly hmyzu Kukly hmyzu Pupa dectica – volné Md Pupa adectica – Md nepohyblivé chrostík chrostík babočka babočka včela včela bzučivka bzučivka roupec roupec nosatec nosatec mravkolev mravkolev Pupa adectica obtecta – tělní přívěsky nejsou volné Pupa adectica exarata – volné přívěsky libera libera Pupa adectica exarata + puparium

Hypermetamorfóza dva či více typů larev ve vývojovém cyklu jednoho druhu parazitoidi, predátoři, minující druhy první instar: planidium Neuroptera: Mantispidae Coleoptera: část Staphylinidiae, Rhipiphoridae, Meloidae Diptera: Acroceridae, Bombyliidae, Nemestrinidae Strepsiptera Hymenoptera: Perilampidae, Eucharitidae Lepidoptera: Epipyropidae, Gracillariidae Rhipidius quadriceps (Coleoptera: Rhipiphoridae)

Evoluce typů vývoje hmyzu

Evoluce typů vývoje hmyzu

Evoluční výhody proměny dokonalé využití dalších mikrohabitatů (vnitřek rostlin, dřevo, půda, tekutiny) snížení vnitrodruhové kompetice mezi larvami a dospělci, vyhnutí se predátorům a parazitům dokonalejší kontrola vývoje a přizpůsobení změně podmínek (např. přezimování) zkrácení vývoje (lepší využití zdrojů a energie, menší náročnost růstu, např. syntézy kutikuly)

Bernays (1986): srovnání dvou druhů s podobnými potravními nároky, počtem instarů, teplotními preferencemi a váhou dospělce za stejných podmínek chovu Pseudaletia unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae) přírůstek(mg/mg váhy těla/den): 0.21 0.40 respirace bez rozdílu přeměna potravy v biomasu (mg/d) 2.4 8.5 váha kutikuly (% váhy těla) 49 4.2

Hypotézy vzniku proměny dokonalé poprvé asi ve spodním karbonu, 2 základní teorie Hinton 1963 Sehnal, Švácha & Zrzavý 1996 Truman & Riddiford 1999 Berlese 1913

Hypotéza Trumana & Riddiforda (1999) pronymfa: poslední embryonální stádium líhnoucí se z vajíčka u bazálních skupin hmyzu, nepřijímá potravu, pohyblivé nebo ne, s embryonální kutikulou bez smyslových orgánů (u korýšů nauplius) podobnosti pronymfy a larvy: stejný začátek sekrece kutikuly v embryogenezi, jemná kutikula bez skleritů, malé množství sensorických neuronů Truman & Riddiford 1999

Hypotéza Trumana & Riddiforda (1999) vysvětlitelné heterochronií: změnou v načasování sekrece neuropeptidů, ekdysteroidů a zejména juvenilního hormonu (JH) rozdíly v titrech hormonů během vývoje u Hemimetabola a Holometabola Truman & Riddiford 1999

Hypotéza Trumana & Riddiforda (1999) vysvětlitelné heterochronií: změnou v načasování sekrece neuropeptidů, ekdysteroidů a zejména juvenilního hormonu (JH) vysoké koncentrace JH u posledního embryonálního stádia (pronymfy) líhnoucího se z vajíčka zabrání jeho proměně v nymfu a postupnému vývoji adultních znaků, pokles JH později způsobuje kuklení Truman & Riddiford 1999

Fylogenetické vztahy v rámci Holometabola Trautwein et al. 2012 Trichoptera + Lepidoptera = Amphiesmenoptera Diptera + Mecoptera + Siphonoptera = Antliophora Neuroptera + Megaloptera + Raphidioptera = Neuropterida Coleoptera + Strepsiptera = Coleopterida

Fylogenetické vztahy v rámci Holometabola Hymenoptera: mnoho odvozených znaků, ale i plesiomorfních: kladélko, ústní ústrojí s dobře vyvinutými glossami a paraglossami včetně svaloviny, velký počet Malpighiho trubic Trichoptera + Lepidoptera = Amphiesmenoptera: křídla se setami, podobná žilnatina, ústní ústrojí se snovacími žlázami Diptera + Mecoptera + Siphonoptera = Antliophora Neuroptera + Megaloptera + Raphidioptera = Neuropterida - monofylum (báze křídel, splynulé gonoplaky kladélka, rozdělené metapostnotum, 1. tergum zadečku z rozeklanou rýhou), vnitřní vztahy ale nejasné, všechny možnosti včetně parafylie Megaloptera Coleoptera + Strepsiptera = Coleopterida (svalovina hrudi – let pomocí zadních křídel) Neuropteroidea – odvozený typ kladélka a báze křídel

Antliophora ribosomální geny, morfologie (Whiting 2002) nejasná monofylie srpic (Mecoptera) oproti blechám – dvě protichůdné hypotézy protein-kódující geny (Wiegmann et al. 2009)

Literatura Grimaldi D. & Engel M.S. 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press. Gullan P.J. & Cranston P.S. 2010: The Insects. An Outline of Entomology. 4. vydání. Wiley-Blackwell. Trautwein M.D., Wiegmann B.M., Beutel R., Kjer K.M. & Yeates D.K. 2012: Advances in Insect Phylogeny at the Dawn of the Postgenomic Era. Annual Review of Entomology 57: 449–68. Yeates D.K., Cameron S.L. & Trautwein D.K. 2012: A view from the edge of the forest: recent progress in understanding the relationships of the insect orders. Australian Journal of Entomology 51: 79-87. Zrzavý J. 2008: Four chapters about the monophyly of insects „orders“: A review of recent phylogenetic contributions. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 48: 217-232. Truman J.W. & Riddiford L.M. 1999> The origins of insect metamorphosis. Nature 401: 447-452