školitel: RNDr. Roman Fuchs, Csc. Obhajoba doktorské disertační práce Aposematismus ruměnice pospolné Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae): vliv druhu predátora a barevného vzoru na účinnost varovné signalizace Milena Prokopová školitel: RNDr. Roman Fuchs, Csc. České Budějovice 2005

pracovní skupina Praha vedení: Pavel Štys & Alice Exnerová Obhajoba doktorské disertační práce pracovní skupina Praha vedení: Pavel Štys & Alice Exnerová pracovní skupina České Budějovice vedení: Jan Zrzavý & Roman Fuchs Grantový projekt GAAV č. A6141102 I. Reactions of passerine birds to aposematic and non-aposematic firebugs (Pyrrhocoris apterus; Heteroptera) Exnerová A, Landová E, Štys P, Fuchs R, Prokopová M & Cehláriková P Biological Journal of the Linnean Society 78: 517-525 (2003) II. Body size and color pattern: functional analysis of aposematic prey-predator relationships (Pyrrhocoris apterus versus Parus caeruleus and P. major) Prokopová M, Fuchs R & Zrzavý J III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae): The importance of pattern organization in predator avoidance Prokopová M, Fuchs R & Zrzavý J

I. Reactions of passerine birds to aposematic and non-aposematic firebugs (Pyrrhocoris apterus; Heteroptera) Exnerová A, Landová E, Štys P, Fuchs R, Prokopová M & Cehláriková P Biological Journal of the Linnean Society 78: 517-525 (2003) aposematismus – antipredační strategie chráněné kořisti jeden druh predátora – jeden druh kořisti přirozené – více druhů predátorů a více druhů kořisti současně odlišnosti predátorů: potravní ekologie senzorické a kognitivní schopnosti zkušenosti reakce 9 druhů pěvčích predátorů na ruměnici pospolnou Pyrhocoris apterus

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus METODIKA predátoři – odchyt z volné přírody drženi v drátěných klecích (volně potrava, voda) experimentální klec: jednosměrné průhledné sklo – pozorovatel otočné zařízení na podávání potravy – kalíšek postup experimentu: jeden pták do ex. klece navyknutí – příjem larev T. molitor („moučný červ“) hladovění ~ 2 hod vlastní pokus: střídavě moučný červ, ploštice každý jedinec 5 min nebo do sežrání celkem 10 jedinců (5 červů, 5 ploštic) max. délka pokusu 50 min

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus VÝSLEDKY MANIPULACE převážně insektivorní částečně granivorní Fisherův exaktní test neprůkazný průkazný

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus VÝSLEDKY MANIPULACE částečně granivorní nejmenší z tesovaných druhů Fisherův exaktní test neprůkazný průkazný největší z tesovaných druhů

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus VÝSLEDKY ZABÍJENÍ

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus ZÁVĚRY reakce různých druhů pěvců na P. apterus je různá zbarvení P. apterus odrazuje od útoku 4 z 9 testovaných druhů koňadru červenku modřinku pěnici černohlavou potenciální vliv: potravní preference druhu – granivorní vs insektivorní poměrná velikost druhu vůči chráněné kořisti – kos vs. mlynařík další ekologické a psychologické vlastnosti druhů (neofobie, potravní konzervatizmus) zabíjejí obarvené ploštice nezabíjejí obarvené ploštice Závěry z této studie se staly východiskem další práce

rozpoznávají zbarvení P. apterus jako aposematické zabíjí nezabíjí II. Body size and color pattern: functional analysis of aposematic prey-predator relationships (Pyrrhocoris apterus versus Parus caeruleus and P. major) Prokopová M, Fuchs R & Zrzavý J A. Poměr velikosti chráněné kořisti a velikosti predátora – riziko spojené s konzumací chráněné kořisti predátor: rozpoznávají zbarvení P. apterus jako aposematické zabíjí nezabíjí větší (~19 g) menší (~11,5 g) Ovlivnění potravní odpovědi predátora na chráněnou kořist poměrnou velikostí těla predátora vůči velikosti kořisti – riziko spojen s konzumací, kos vs červenka vs mlynařík neofobií druhu (Greenberger, Mettke-Hoffmann) – závislost neofobie na potravní strategii druhu (generalista vs. specialista), využívaném biotopu (komplexní habitat) apod. kořist: různě velké instary P. apterus L3 L5 poměr 1 : 1,7 délek 1 : 4,3 hmotností

II. Functional analysis of warning signal in firebugs B. Vliv neofobie na reakci predátora vůči aposematické kořisti. druhová specifita neofóbie: typ potravní strategie – generalista vs. specialista (Greenberger & Mettke-Hofmann 2001: Current Ornithology 16: 119-169) typ využívaného habitatu – složitý vs. monotónní (Mettke-Hofmann et al. 2002: Ethology 108: 249-272) varovné signály často multimodální (vizuální, olfaktorické, apod.) určité pachy a chuti posilují neofobii vůči neznámé kořisti (Shettleworth 1972: Animal Behaviour 20: 29-35, Marples & Roper 1996: Animal Behaviour 51: 1417-1424, Jetz et al. 2001: Behavioral ecology 12: 134-139) Větší opatrnost modřinky výsledkem silnější neofobie? Porovnání reakce koňadry a modřinky na novou neznámou kořist – dospělce potemníka moučného Tenebrio molitor

všichni ptáci obou druhů útočily na brouky II. Functional analysis of warning signal in firebugs VÝSLEDKY - NEOFOBIE koňadra dospělci T. molitor modřinka všichni ptáci obou druhů útočily na brouky počet žraných brouků se nelišil mezi koňadrou a modřinkou (Mann-Whitney U-test, p = 0,8505; n = 16) oba druhy – počet atakovaných brouků nižší než červů (Wilcoxon; P. major, p = 0,001, n = 16; P.caeruleus, p = 0,0022, n = 16) hladina neofobie u obou druhů stejná neodpovídá za vyšší opatrnost modřinky k obarvené P. apterus

II. Functional analysis of warning signal in firebugs VÝSLEDKY - VELIKOST velké vs. malé – SIG. AD vs. (L5+L3) – NESIG. velké vs. malé – NESIG. velké vs. malé – NESIG. AD vs. (L5+L3) – SIG. AD vs. (L5+L3) – NESIG. větší chráněná kořist nevyvolává větší averzi predátora vyšší opatrnost modřinky k obarvené P. apterus nezpůsobuje velikost kořisti přirozeně zbarvená larvální stádia (L3 a L5) chráněna méně než dospělé ploštice ne více než jejich obarvené varianty statistická analýza: GLM s binomickou distribuční funkcí

? II. Functional analysis of warning signal in firebugs ZÁVĚRY opatrnější chování modřinky k chráněné kořisti nezpůsobuje: silnější neofobie relativní poměr k velikosti kořisti doplňkové výsledky: larvální stádia P. apterus jsou chráněna zbarvením hůř než dospělci zbarvení larev není aposematické menší larvy (L3) jsou méně toxické než větší (L5) příčiny ? rozdíly ve zbarvení černý vzor ?

Prokopová M, Fuchs R & Zrzavý J III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae): The importance of pattern organization in predator avoidance Prokopová M, Fuchs R & Zrzavý J Jak organizace melanizovaného (černého) vzoru P. apterus ovlivňuje vyhýbavost predátora ? predátor: kořist: P. apterus se štítkem – modifikovaný vzor

III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus METODIKA TESTOVANÉ TYPY VZORŮ: divoké P. apterus: reorganizované: zjednodušované: každý vzor testován na 16 ptácích

uměle vytvořené vzory divoké ploštice jsou odstrašující III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus VÝSLEDKY MANIPULACE složitější vzory jsou více odmítány než jednodušší divoké P. apterus: uměle vytvořené vzory divoké ploštice jsou odstrašující reorganizované: zjednodušované:

III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus VÝSLEDKY uspořádání kutikulárního vzoru ovlivňuje ochranu P. apterus před útokem koňadry složitější vzory jsou lépe chráněny než jednodušší červené epidermální zbarvení ovlivňuje (Exnerová et al. 2006) vizuální signál P. apterus je vícesložkový základní barva vzor

účinnost ochrany aposematické kořisti závisí na druhu predátora Obhajoba doktorské disertační práce ZÁVĚREČNÉ SHRNUTÍ účinnost ochrany aposematické kořisti závisí na druhu predátora velikost chráněné kořisti a neofobie nejsou pravděpodobně příčinou rozdílného chování dvou druhů sýkor vůči P. apterus larvální zbarvení P. apterus není u solitérně prezentovalých jedinců aposematické uspořádání kutikulárního vzoru ovlivňuje ochranu P. apterus před útokem koňadry vizuální signál P. apterus je vícesložkový základní barva vzor

DĚKUJI GRANTOVÝM AGENTURÁM ZA FINANČNÍ PODRPORU PROJEKTŮ Obhajoba doktorské disertační práce PODĚKOVÁNÍ DĚKUJI VŠEM SPOLUAUTORŮM ZA SPOLUPRÁCI PŘI ŘEŠNÍ PREZENTOVANÝCH PROJEKTŮ. DĚKUJI GRANTOVÝM AGENTURÁM ZA FINANČNÍ PODRPORU PROJEKTŮ JMENOVITĚ GAAV projekt č. A6141102 GAČR projekt č. 206/03/H034 DĚKUJI VŠEM PŘÍTOMNÝM ZA POZORNOST

I. Reactions of passerine birds towards Pyrrhocoris apterus

II. Functional analysis of warning signal in firebugs koňadra modřinka ČERVENÉ - MANIPULACE INSTAR p = 0,0714 ČERVENÉ - ZABÍJENÍ INSTAR p = 0,0627

III. Visual warning signal of Pyrrhocoris apterus