Vznik života Úvod do protobiologie

Dvě etapy ve vývoji živých systémů Chemická evoluce Biologická evoluce

Chemická evoluce Abiotický vznik chemických stavebních kamenů (nukleotidy, aminokyseliny) Vznik makromolekul Vznik „replikace“

Vznik stavebních kamenů Redukující atmosféra, voda Neredukující atmosféra, voda Hydrosféra (podmořské sopky ‘kuřáky’) Kosmos Atmosféra Litosféra (deep hot biosphere)

Redukující atmosféra, voda Stanley L. Miller 1953 (methan, amonium, voda, vodík, elektřina)

Miller 1974: CH4, NH3, H20, H2 Kys. mravenčí 2,3 mM Glycin 630 μM Kys. glykolová 560 μM alanin 340 μM laktát 310 μM α-alanin 150 μM acetát kys. propionová 130 μM iminodiacetát 55 μM sarkosin 50 μM

Neredukující atmosféra, voda CO2, H2O, 40 MeV ionty helia – AA, HCN CH4, NH3, H2O, tlaková vlna – AA CH4, NH3, H2O, 900-1200°C – AA (14 druhů) formaldehyd, molybden, slunce – AA formaldehyd, nitráty, Hg výbojka – AA CO2, N2, H2O, elektrické jiskry - AA

Transfer organických látek z kosmického prostoru Oró J. 1961 V nehořlavé atmosféře velmi efektivní, bohatě kompenzuje nižší efektivnost syntézy organických sloučenin v neredukujícím prostředí. V současnosti 3.105 kg uhlíkatých sloučenin za rok, v době bombardování Země mohly meteority a komety přinášet asi 5.107 kg. Složení mezihvězdných oblaků H2O, NH3, CO, CO2, CH3OH, CH4, H2CO, OCS a HCOOH, C=N-X

Vznik života u podmořských kuřáků mořská voda protoorganismy mořská voda polymery Cukry, puriny, pyrimidiny mořská voda Aminokyseliny, kondenz. ag. mořská voda H2, CH4, NH3, H2S, CO, HCN mořská voda CO2, teplo Magma 1000°C

Vznik organických látek v atmosféře Woese C.R. 1979 Povrch příliš horký, kapalná voda pouze v horních vrstvách atmosféry. Syntéza metanu z CO2 a H2 jako hlavní zdroj energie pro první organismy. Problémy: destrukce organických látek kyslíkovými radikály a UV zářením, sterilizace díky konvekčním proudům i gravitaci.

Vznik života v litosféře Thomas Gold The Deep Hot Biosphere, 1998 Díky tlaku kapalná voda v litosféře, stabilní prostředí, chráněné před UV zářením. V současnosti většina biomasy v 10 km vrstvě, na povrchu by vytvořila souvislou 1,5 m vysokou vrstvu. Praktický dopad teorie – ropa.

Vznik makromolekul: polynukleotidy Polymerace monomerních nukleotidů teplem v bezvodém prostředí nebo působením kondenzačního agens (polyfosfát, cyanamid). Spontánní polymerace předem aktivovaných nukleotidů (např. imidazol aktivovaných nukleotidů).

Vznik dinukleotidu z nukleotidu a 5’ fosforimidazolidu

Vznik makromolekul: polynukleotidy Polymerace monomerních nukleotidů teplem v bezvodém prostředí nebo působením kondenzačního agens (polyfosfát, cyanamid). Spontánní polymerace předem aktivovaných nukleotidů (např. imidazol aktivovaných nukleotidů). Úloha jílů – montmorillonit – až dekanukleotidy. Primordiální polévka x primordiální lívanec (Pizza) – jíly nebo pyrit (kladný povrchový náboj).

Vznik makromolekul: polypeptidy Kondenzace v bezvodém prostředí (zahřátím a odpaření roztoku – aminokyseliny musí být v kapalném prostředí – lze toho dosáhnut přidáním snadno „tavitelných“ aminokyselin aspartátu a glutamátu. Sidney Fox 33 % aspartátu, 17 % glutamátu, 3 % ostatních aminokyselin.

Obsah aminokyselin v proteinoidech procent Thr 0,55 Leu 3,44 Ser 0,63 Tyr 3,87 Pro 1,04 Phe 5,87 Gly 2,93 Lys 2,79 Ala 1,31 His 2,53 Val 1,33 Arg 1,83 Met 0,86 Asp 51,9 Iso 0,71 Glu 13,3 Výchozí stav: 33 % aspartát, 17 % glutamát, po 3 % ostatní.

Vznik polypeptidů Možnost urychlení pomocí kondenzačních agens, cyanamid, aminoimodazolecarboxamid (AICA), probíhá i při 65° C. Hlavní problem: vznikají síťovité struktury, nikoli lineární polymery. Možné řešení - povrchy

Vznik autoreplikace (templátem řízená syntéza polynukleotidů) Naylor & Gilham, 1966 poly(dA) katalyzuje vznik poly(T) Leslie Orgel poly(C)  poly(G) Vliv iontů, například Pb2+, Zn2+, Mg2+. Hlavní problém, katalýza byla zatím většinou jednosměrná.

Další problémy s autoreplikací Obousměrně funguje jen s určitými modifikovanými oligonukleotidy (tetranukleoside trophosphoramidat 5´-GNHPCNHPGNHPC-3´), hexamerní templát a trimerní substráty (problém s velkým počtem trimerů). Stabilita ribozy (poločas rozpadu stovky let při 0° C, pH 8) Inhibice syntézy za přítomnosti obou enantiomerů

Jednodušší analogy ribozy v polunukleotidových řetězcích Glycerol (nemá optické izomery, je stabilnější, více flexibilní), erythritol nukleosid Nukleové kyseliny obsahující pouze purinové báze: Crick 1968 – adenin-hypoxanthin

Stádium biologické evoluce Začíná se vznikem replikace a přirozeného výběru.

Základní organizační princip dnešních organismů Oddělení uchovávání genetické informace od její realizace Nukleová kyselina × proteiny V počátcích toto oddělení nemuselo existovat, případně nemuselo být tak striktní.

Co bylo na počátku? Proteiny (koacervátová teorie, mikrosféry) Nukleová kyselina (genová teorie vzniku života, RNA svět) Koevoluce DNA a proteinů od samého počátku Něco úplně jiného (jíly, membrány)

Proteinové modely -koacerváty A. I. Oparin, vznik dutých struktur oddělených od okolí semipermeabilní membránou v koloidních roztocích Po dodání enzymů mohou vykazovat metabolismus i růst Není vyřešeno zmnožování enzymů

Proteinové modely - mikrosféry Sidney W. Fox, vznikají rozpouštěním proteinoidů, z 1 g proteinoidu vznikne 1010 mikrosfér, průměr dosti uniformní okolo 5 μm. Často duté. Proteinoidy mají často nejrůznější enzymatické aktivity. Morfologie mikrosfér neodlišitelná od mikrofosílií.

Proteinové (proteinoidové) modely - hypercykly Funkční, nikoli prostorové spřažení jednotlivých komponentů v jeden celek. Možnost kompetice mezi hypercykly. Problém parazitických hypercyklů – prostorová separace.

Schéma hypercyklu

Genová hypotéza Primární je schopnost podléhat biologické evoluci, tj. schopnost kumulovat biologicky významnou informaci. Metabolismus a další projevy života (funkce proteinů) až druhotné. Kompetice o nejúčinnější replikaci.

Hypotéza RNA světa RNA jistě primitivnější než DNA, funkčně univerzálnější Doklady koenzymy, ribozymy (ribosom) RNA fáze ve vývoji dnešních organismů – eubakterie patrně druhotně ztratily mnohé ribozymy možná v průběhu života ve vysokých teplotách.

Koevoluční hypotéza Klíčový je vznik genetického kódu. Je možný (a je vůbec nějak ulehčený) přechod od primitivních organismů k organismům využívajícím genetický kód? Genetický kód se stane užitečným až při dosažení velké složitosti organismu - není pravděpodobné, že primitivní organismy mohly být takto složité. Není jasné, jak se může kód vyvíjet aniž by docházelo ke znehodnocování již zapsané biologicky významné informace.

Vznik genetického kódu Zmrzlá náhoda Produkt rozumné bytosti Předmět a produkt postupné evoluce

Genetický kód jako produkt zmrzlé náhody I nejjednodušší proteosyntetický aparát fungující na základě současného genetického kódu vyžaduje účast řádově stovky specializovaných makromolekul. Vznik takovéhoto systému díky náhodě je zcela nepravděpodobný.

Genetický kód jako produkt rozumné bytosti Kód se jeví jako předem rozvržený systém překladových pravidel (× evoluční fušeřina [tinkering]). Ale: bůh nebyl vyučený telegrafista… Operativní genetický kód - nese mnoho znaků evoluční fušeřiny

Genetický kód jako produkt postupné evoluce Korelace některých vlastností aminokyselin s vlastnostmi jim příslušných kodónů (hydrofobicita –pyrimidin ve 2. pozici; velikost purin v 1. pozici - malá AA). Swanson 1984. Podobné kodóny kódují aminokyseliny syntetizované stejnými biosyntetickými dráhami. Čtveřice příslušných tripletů pro sibling AA Cys‑Trp, Asn‑Lys a Ile‑Met se vždy liší v jedné pozici. Wong 1975. Pozor – může se v obou případech jednat o obranu proti drastickým vlivům mutací a chyb v proteosyntéze. Swanson 1984

Přímé doklady pro možnost evoluce genetického kódu Modifikované genetické kódy u některých organismů a v organelách. UAA a UAG – glutamin u nálevníků, Acetabularia, Hexamita, UGG - tryptofan u mykoplasem, v mitochondriích obratlovců. Mechanismy změn = vymizení některého ze synonymních tripletů ze všech genů, vymizení příslušné tRNA, znovuobjevení tripletu a vytvoření nové tRNA schopné daný triplet přečíst. Funguje u malých genomů.

Organismy založené na zcela odlišném principu A. Graham Cairns‑Smith a jeho hypotéza jílů. Schopnost kumulace informace (poruchy v pseudokrystalech), schopnost kompetice. Genetic takeover and mineral origin of life. Cambridge Univ.Press, New York, 1982

Závěry: Vznik chemických stavebních kamenů abiotickou cestou je relativně snadný. Vznik biopolymerů je možný, máme i několik experimentálně ověřených modelů. Vznik replikace je zatím nejslabším článkem řetězce – i zde se však rýsují možná řešení. Jak to bylo skutečně asi nikdy nezjistíme, není to však hlavním cílem, stačí najít realistický scénář (či scénáře).