Fyziologie smyslových orgánů 2009

Fysiologie smyslů netopýři se orientují sonarem můry ovšem netopýry slyší na vzdálenost cca 30 m což je 10x více, než netopýr registruje můru netopýr ovšem letí podstatně rychleji než můra je-li daleko, nastaví křídla tak, aby byla k netopýru obrácena co nejmenší plochou a letí rychle pryč je-li blízko, zkusí rychlé nepravidelné spirály a snaží se dostat k zemi

Fysiologie smyslů jedovatí přástevníci zacvrčí netopýru odpověď na znamení, že jsou jedovatí jiné můry, jedlé, se to v rámci batesiánskýh mimiker naučily napodobovat

Sonar u netopýrů můry jsou schopny detekovat netopýří sonar až na 30 m. Netopýr detekuje můru jen na tři metry, ale jeho výhodou je mnohem rychlejší let

Sonar u delfínů

Fysiologie smyslů prokaryota se umí pohybovat k nebo od určité chemikálie

Sensations a percepce Sensations = netroufám si přeložit Sensations = akční potenciály, které skrze aferentní dráhy doputují do mozku percepce = mozek vyhodnotí sensations. Barvy, vůně, zvuky, chutě neexistují mimo mozek, je to konstrukt našeho mozku když v osamělém pralese spadne strom a nikdo to neuslyší, jednalo se o zvuk? padající strom jistě nějak rozechvěje zvuk, ale praskot lámaných větví je již konstrukt našeho mozku!

sensorické receptory = sensorické buňky v našich „smyslech“ jedná se o specializované neurony, vyskytující se buď osaměle nebo ve skupinách exteroreceptory – podávají informace o vnějším prostředí interoreceptory – podávají nečekaně informace o vnitřním prostředí, jako je krevní tlak a poloha těla

Fysiologie smyslů smysly jsou transformátory oko nevidí, oko je transformátor, který světelnou energii přeměňuje v energii akčních potenciálů

Reception, Transduction, Transmission, Perception

Sensorické receptory Při podráždění se logicky jedná o depolarizaci. a. receptor hlídající natažení svalu u raka

Sensorické receptory receptorové potenciály jsou graduované, až do chvíle, než se dostaneme na prahový potenciál a spustí se potenciál akční všechny potenciály vyústí v otevření iontových kanálů čím větší sensorický stimul závislost je ovšem logaritmická – desetkrát větší stimul znamená produkuje akční potenciály ve dvojnásobné frekvenci než původní… …což umožňuje mozku zpětně vyhodnotit sílu původního stimulu

Sensorické receptory b. buňka s „vlásky“ u obratlovců. Ohyb vlásků jedním směrem způsobí vylití neurotransmitterů a velké množství akčních potenciálů. Ohyb opačným směrem má opačný účinek. Frekvence AP tak naznačí směr, sílu a rychlost podnětu.

Sensorické receptory ze dvou minulých obrázků jest si uvědomit: sensorický receptor je někdy neuron schopný vyvolat akční potenciál jindy musí receptorová buňka vylít neurotransmittery, a teprve postsynaptická buňka vyvolá akční potenciály mnoho sensorických buněk vysílá i v klidu akční potenciály v určitém poklidném rytmu stimul tak nefunguje tak, že „zapne“ tvorbu akčních potenciálů, spíše jen moduluje jejich frekvenci

Sensorické receptory udivující je neobyčejná citlivost sensorických receptorů většina světelných receptorů je schopna zaznamenat i jediný foton světla! chemické receptory zaznamenají jedinou molekulu dané látky! vlasové buňky vnitřního ucha zachytí pohyb o jeden nanometr! sensitivita receptorů se rovněž mění s podmínkami – citlivost receptorů pro cukr se může změnit až o několik řádů v závislosti na nutričním stavu a množství cukru v potravě

Amplifikace impuls se během své cesty může amplifikovat (zmnohonásobit) akční potenciály vedoucí z oka do mozku mají cca 100 000x víc energie než fotony, které je vyvolaly ve vnitřním uchu se jedná asi o 20-ti násobné zesílení než jak je u akustických vln, které impuls vyvolaly

Amplifikace amplituda pohybu stapes je asi je ¾ amplitudy pohybu rukojeti malleus systém kůstek středního ucha tedy nezvětšuje amplitudu pohybu stapes, jak se často chybně myslí, dochází ovšem ke zvýšení síly pohybu stapes a to asi o 1,3x povrch tympanální membrány (=ušního bubínku) je asi 55 mm2, zatímco povrch konce stapes je 3,2 mm2 tento 17-ti násobný rozdíl x 1,3 zvýšení síly dá 22-ti násobné zvětšení totální síly působící na cochleu

Amplifikace pokud bychom odtsranili tympanální membránu (=ušní bubínek) a sluchové kůstky, stále bychom byli schopni slyšet pomocí oválného okénka citlivost pro slyšení by však byla 15 – 20 decibelů menší zvuk, který nyní slyšíme středně silný by byl na hranici rozlišitelnosti

Integrace sensorická adaptace = během opakovaných stimulací dochází ke snížení odpovědivosti některé receptory se adaptují na stimuly mnohem rychleji než jiné bez sensorické adaptace bychom vnímali každý úder srdce a každý dotek oblečení

Typy sensorických receptorů mechanoreceptory termoreceptory nocireceptory elektromagnetické receptory chemoreceptory

Typy sensorických receptorů mechanoreceptory – vnímají doteky, tlak, zvuky, pohyb, natažení – všechny typy mechanického podráždění mechanickým podrážděním se poněkud natáhne plasmatická membrána příslušných neuronů, a tím dojde k otevření kanálů pro sodík a draslík a dojde k depolarizace

Sensorické receptory v kůži člověka

Typy sensorických receptorů chemoreceptory udávají jak informaci o celkové koncentraci roztoku (např. krve) tak i údaje o koncentraci konkrétní chemické látky osmoreceptory v hypotalamu tak kontrolují krev a při vysoké koncentraci vyvolávají pocit žízně receptory pro vnímání vlhkosti jsou v muších nohou a moucha tak vnímá nejen vlhkost, ale i koncentraci v podstatě libovolné látky jiní živočichové mají chemoreceptory pro vnímání glukosy, kyslíku, oxidu uhličitého, aminokyselin

Chemoreceptory u mouchy

Chemoreceptory chemoreceptory v tykadlech samečka bource morušového (Bombyx mori) jsou zvláště citlivé na samičí pohlavní feromon. jedná se o dvě chemikálie, které se naváží na specifické místo v plasmatické membráně buněk tykadel

Typy sensorických receptorů elektromagnetické receptory vnímají světlo, elektřinu, magnetismus fotoreceptory jsou lokalizovány v orgánech, které pro mnohé možná nepřekvapivě nazýváme oči

Elektromagnetické receptory někteří hadi mají velmi citlivé receptory pro infračervené záření – „vidí teplo“ a dokáží tak vidět i hlodavce na chladnějším pozadí

Elektromagnetické receptory ptakopysk má na „zobáku“ elektroreceptory, kterými je schopen vnímat slabé elektrické pole, vytvářené pohybem svalů korýšů, žab, malých rybek a další kořisti podobně žraloci dovedou vnímat takovéto elektrické pole některé ryby elektrické pole samy vytváří a vnímají jeho narušení pohybem kořisti

Elektromagnetické receptory Běluhy se na svých tazích zřejmě alespoň částečně orientují pomocí magnetického pole Země

Elektromagnetické receptory v lebkách mnohých obratlovců, jako je losos, holubi, mořské želvy a člověk, v abdomenu včel, v zubech některých měkkýšů se nachází hemetit, železná ruda hematit se dokonce nachází i u některých protis a prokaryot železo snad funguje jako kompas a slouží těmto organismům k určování směru (ale nic není jisté – pozn. M.V.)

Termoreceptory reagují na změnu teploty a pomáhají tak udržovat stálou tělní teplotu tělní termostat se nachází v hypotalamu spory se vedou o to, jaké receptory v kůži vlastně odpovídají za vnímání tepla a zimy jsou to možná zapouzdřená dendritická zakončení nebo dendrity zcela nahé, volně ložené v kůži

Thermoreceptors cayenne peppers taste „hot“ because they contain a natural product called capsaicin in turns out that exposing sensory neurons to capsaicin triggers an influx of calcium ions …but the recptor responds not only toi capsaicin but also to hot temperatures (42oC or higher) in essence, we describe spicy foods as „hot“ because they activate the same sensory receptors as do hot soups or coffee!

Thermoreceptors the capsaicin receptor belong to TRP (transient receptor potential) family of ion channel TRP-type receptor specific for temperatures below 28oC can be activated by menthol, a plant product that we perceive to have a „cool“ flavour

Receptory bolesti = nocireceptory nocere = zranit = nahé dendrity v epidermis nocireceptory jsou neobyčejně užitečné, neboť chrání před poškozením těla, a stažením živočicha z nepříznivé situace občas se narodí člověk bez vnímání bolesti – může pak zemřít např. na prasklý appendix, neboť jej nic nevaruje histamin další látky navozují vjem bolesti prostaglandiny rovněž navozují pocit bolesti, neboť snižují práh citlivosti pro příslušné receptory aspirin a ibuprofen zabraňují syntéze prostaglandinů

Slyšení a rovnováha jedná se vlastně o mechanoreceptory řada bezobratlých má statocystu, pomocí které vnímá polohu těla a udržuje rovnováhu statocysta je vrstva obrvených buněk, obklépující komůrku, ve které se skrývají statolity – obvykle zrnka písku pokud rakovi experimentálně vložíme jako statolity kovové piliny, můžeme jej velmi účinně mást

The Statocyst of an Invertebrate Pokud se statolity dotýkají vlásků na spodu komory a ohýbají je , poskytují tak mozku informaci o směru působění gravitace

Slyšení a rovnováha u raků se statocysty nachází u báze antenul mnoho medúz má statocysty na okraji zvonu, a má tak vjem o poloze těla slyšení je zřejmě všeobecně o něco méně rozšířeno než vnímání gravitace u mnoha druhů hmyzu jsou po těle vlásky schopné vnímání různých vibrací různé typy vlásků (podle velkosti a tuhosti) se chvěje v závislosti na různých typech zvuků – především těch, co vydávají predátoři nebo jsou jinak zajímaví samci komárů má na svých tykadlech speciální vlásky, které se rozechvějí při „slyšení“ zvuku vydávaných křídly samičky – komáří samečci se tak orientují v letu směrem k samičkám

Slyšení a rovnováha tělní vlásky na housenkách některých motýlů vnímají bzučení křídel nepřátelských vos, což housenky varuje před nebezpečím cvrček (a mnozí další) mají tzv. tympanální membránu, což je v podstatě ušní bubínek, který zakrývá dutinku tympanální membrána se zvukem rozechvěje, což stimuluje receptorové buňky v dutince (viz další obr.)

Slyšení a rovnováha u savců

Fysiologie sluchu Člověka

                                                                                                             Vnitřní ucho Vnější ucho Střední ucho

člověk slyší zvuky v rozmezí 20 – 20 000 Hz pes až do 40 000 Hz netopýr až 100 000 Hz

Cochlea

Obrázek ukazuje cochleární kanál (1) obsahující endolymfu Obrázek ukazuje cochleární kanál (1) obsahující endolymfu. Scala vestibuli (2) a scala tympani (3) obsahují perilymfu. Červené šipky vedou od oválného okénka, modré šipky vedou k okrouhlému okénku.

Cochlea

Cortiho orgán Cortiho orgán leží ve středním oddílu hlemýždě. Obsahuje tisíce smyslových buněk s vlásky. Tyto buňky jsou vlastními receptory zvuku.

pro jednoduchost je v tomto obrázku cochlea nakreslena rozvinutá

endolymfa (uvnitř scala media) má vysoký obsah draslíku a nízký sodíku perilymfa (uvnitř sacala vestibulari a scala tymapni) má obdobné složení jako omozkomíšní mok endolymfa (uvnitř scala media) má vysoký obsah draslíku a nízký sodíku uvnitř scala media je + 80 mV náboj vzhledem k perilymfě hair cells mají negativní intracelulární potenciál – 70 mV vzhledem k perilymfě avšak – mínus150 mV vzhledem k endolymfě předpokládá se, že tento vysoký potenciál nějkak zvyšuje citlivost buněk i k těm nejslabším zvukům

Ucho (auris)                                                         

Ušní bubínek (4) odděluje prostor vnějšího ucha od středního ucha. Střední ucho komunikuje s ústní dutinou skrze eustachovu trubici (6). Oválné okénko, které je nyní skryto třmínkem (3) a okrouhlé okénko (5) oddělují střední ucho od vnitřního ucha

Sluchové kůstky malleus, incus a stapes Sluchové kůstky: kladívko (1), kovadlinka (2) a třmínek (3) spojují ušní bubínek  s oválným okénkem. Poměr jejich povrchů (20:1) umožňuje optimální přenos energie zvukových vln mezi vzduchem a tekutinou vnitřního ucha.

Ušní bubínek Pohled na ušní bubínek prasete. Díváme se z vnitřku středního ucha •v centru fotografie je dobře vidět rameno kladívka, které je v těsném kontaktu s ušním bubínkem

Sluch úkolem sluchu je zachytit mechanické vibrace vzduchu kterým říkáme zvuk Zvukové vlny •přechází přes vnější zvukovod vnějšího ucha •naráží na bubínek, který rozkmitají •tyto vibrace přechází skrze střední ucho díky třem malým, navzájem se dotýkajících kůstkám: kladívo (malleus) kovadlinka (incus) třmínek (stapes) •tyto kůstky rovněž zesilují amplitudu vibrací

  Střední ucho je vyplněno vzduchem a je spojeno s vnějším prostředím díky Eustachově trubici, které se otevírá do nosohltanu. Otevření této trubice - při polykání nebo zívání - vyrovnává tlak mezi středním uchem a okolním prostředím.

Alergie nebo nachlazení mohou způsobit zánět stěn eustachovy trubice a tak mohou znesnadnit otevírání eustachovy trubice. V těchto případech může být náhlá změna tlaku - například při letu letadlem nebo při potápění - velmi bolestivá.

Cochlea (hlemýžď) je trubice asi 3,5 cm dlouhá, zatočená podobně jako ulita hlemýždě a je vyplněna tekutinou zvanou perilymfa. Perilymfa má na rozdíl od tělní lymfy vysoký obsah K+ iontů •skrze celou délku hlemýždě běží kostěná trubice nazývaná cochleární kanál s dutinou, ve které je rovněž tekutina, endolymfa. Tento útvar rozděluje hlemýždě na dvě od sebe oddělené oblasti.

   Protože tekutiny jsou prakticky nestlačitelné, je třeba nějakým způsobem odstranit tlak způsobený pohybem třmínku na oválné okénko. Tento úkol na sebe bere okrouhlé okénko, které se pohybuje v opačném směru.

Část kosti byla odstraněna aby bylo možno vidět vestibul (1), VIII Část kosti byla odstraněna aby bylo možno vidět vestibul (1), VIII. nerv (2) a basální část cochleárního kanálku (3) s Cortiho orgánem. Zbytek hlemýždě je kryt kostí.

Hlemýžď (cochlea) lidského plodu (stáří 5 měsíců) Bylo odstraněno kostěné pouzdro hlemýždě. Oválné a okrouhlé okénko jsou vyznačeny šipkami

Cortiho orgán Tyto smyslové buňky jsou umístěny mezi basilární a tektoriální membránu. Vibrace endolymfy způsobují vibrace basilární membrány. Tyto vibrace způsobí tření vlásků smyslových buněk proti tektoriální membráně. Toto mechanické ohýbání vlásků způsobí otevření draselných kanálů smyslových buněk. Následuje průnik draselných iontů do buňky a její depolarizace.

•Možná jste si všimli že na rozdíl od obvyklých neuronů používají tyto smyslové buňky k depolarizaci nikoli vpádu sodných iontů, nýbrž draselných iontů. :-))

Mnoho lidí, zejména v mladším věku, je schopno  slyšet zvuky o frekvenci 16 - 20 000 Hz. Zachycení výšky zvuku je dáno poměry  v Cortiho orgánu v hlemýždi. Nejvyšší frekvence jsou zachytávány v blízkosti třmínku, zatímco nízké rozkmitají bazální membránu daleko od třmínku.

Modré čárky znázorňují frekvence pro které je daná část membrány nejvíce citlivá. •Všimněte si že od báze (20 000 Hz) až po vrchol (50 Hz) se bazilární membrána postupně rozšiřuje

Vnímání hlasitosti čím je zvuk silnější, tím více se chvěje basilární membrána čím je zvuk silnější, tím více hair cells je stimulováno, čímžto vzniká spatial summation, prostorová sumace (VIZ seminář nervová soustava) tzv. outer hair cells (na rozdíl od inner hair cells) nejsou stimulovány dokud zvuk není opravdu silný; stimulace těchto buněk dá mozku najevo, že zvuk je skutečně silný

Různé uspořádání sluchových buněk s dobře patrnými „vlásky“

Směr zvuku směr zvuku vnímáme časovým posunem mezi zaznamenáním zvuku jedním uchem a druhým uchem odlišnou intenzitou zvuku vnímaného oběma sluchovými orgány ušní boltce napomáhají rozpoznání, zda zvuk přichází shora nebo zdola

Poruchy sluchu „nerve deafness“ porucha sluchového nervu nebo porucha cochlei „conduction deafness“ nesprávná funkce fyzických struktur sluchu sluchové kůstky mohou „zamrznout“ kalcifikací či fibrózou

4. Sacculus •5. Cochleární kanál •10. Oválné okénko •12 4. Sacculus •5. Cochleární kanál •10. Oválné okénko •12. Vestibulární kanál (scala vestibuli) •13. Tympanální kanál (scala tympani) •14. Utriculus

Fysiologie zraku

zrak zřejmě u různých skupin vznikl v evoluci až 40x nezávisle na sobě!

Informace je předávána do nervové soustavy prostřednictvím nervových impulsů - tzv. akčních potenciálů - které se předávají na principu vše nebo nic. Akční potenciál spuštěný dopadem fotonu na sítnici oka je tentýž jako akční potenciál spuštěný vlněním vzduchu, které je  zachycené sluchem. Schopnost rozlišit typ podnětu, jako je světlo nebo zvuk, závisí na části mozku která přijímá signál. To co je důležité tedy je kam impulsy putují a ne co je spouští.

Počitek a vjem •počitek = proces při kterém stimulace receptorových buněk vysílá nervové impulsy do mozku vjem = proces při kterém mozek interpretuje počitky, dává jim řád a význam. Vjemy jako jsou barvy, vůně, zvuky a chutě jsou konstrukce mozku a neexistují mimo něj

Podněty, jako je světlo nebo zvuk představují vlastně jistou formu energie a základní funkcí receptorových buněk je   přeměnit tuto energii  ve změnu v membránovém potenciálu nervové buňky a tak předat signál do nervové soustavy. Tento úkol se sestává ze čtyř hlavních funkcí: •přeměna energie podnětu do energie akčních potenciálů •zesílení signálu •přenos •integrace (zejména v CNS)

Sensorický práh = nejmenší vnímaná změna některé charakteristiky podnětu •Rozeznáváme intenzitní, prostorový a časový práh •velikost prahové hodnoty někdy závisí na okolnostech. Například citlivost receptorů pro glukózu v lidských ústech se může měnit až o několik řádů podle toho, v jakém nutričním stavu se organismus nachází a rovněž na množství glukózy v potravě při změně jídelníčku

Sensorická adaptace Všechny smyslové soustavy vykazují po delší a stálé stimulaci sníženou citlivost •bez této adaptace bychom vnímali každý úder srdce nebo pohyb šatů po těle •tato adaptace téměř neexistuje pro vnímání bolesti

Zrakové ústrojí: příklad komplexní smyslové soustavy

Orgány citlivé na světlo 1. Jednoduché buňky citlivé na světlo (přítomné dokonce v naší kůži!) 2. Buňky schopné rozpoznat směr světla 3. Komorové oko

Anatomie oka Oko (oculus, oftalmos) •je uloženo v očnici (orbitě). Stěna oční koule má tři vrstvy: •bělima (sclera) - vnější vrstva •cévnatka (chorioidea) - střední vrstva •sítnice (retina) - vnitřní vrstva

Bělima (sclera) vnější vrstva •vpředu přechází v rohovku (cornea) •rohovka je čirá, bez cév •hodně nervových zakončení •více vyklenutá

Cévnatka (chorioidea) střední vrstva vpředu přechází v    duhovku (iris) - její hladké svaly rozšiřují a zužují otvor v duhovce - zornice (zřítelnice, panenka, pupila) a regulují tak jako clona vstup světla do oka •duhovka obsahuje pigment, na jehož množství a umístění závisí barva oka

Cévnatka (chorioidea) střední vrstva   řasnaté těleso (corpus ciliare)      obsahuje akomodační sval - jeho stažení uvolní závěs čočky a ta se vlastní pružností víc vyklene

Sítnice (retina) •složena z 10 vrstev buněk (pigmentové, tyčinky, čípky, propojovací neurony atd.) •světločivné buňky (vlastní receptory) obsahují světločivná barviva, zejména rodopsin

Světločivné buňky •tyčinky - protáhlý tvar, černobílé vidění, citlivější na světlo; v sítnici člověka asi 125 miliónů •čípky - širší tvar, 3 typy (červené, zelené a modré) lišící se citlivostí v různé oblasti světelného spektra, barevné vidění; v sítnici člověka asi 6 miliónů •tyčinky a čípky tvoří asi 70% všech receptorových buněk v těle člověka Ü důležitost zraku

Světločivné buňky (fotoreceptory) v sítnici oka obratlovců tyčinky čípky

•tyčinky a čípky chybějí v místě, kde ze sítnice vystupuje zrakový nerv - slepá skvrna •žlutá skvrna - místo nejostřejšího vidění (jen čípky - asi 150 000 na mm2)

Lomná prostředí oka jimi prochází a láme se světelný paprsek •čočka (lens)    závěsným aparátem upevněna na řasnaté těleso; tužší pouzdro, uvnitř rosolovitá hmota •sklivec (corpus vitreum)    řídká rosolovitá hmota mezi čočkou a sítnicí •Dalším lomným prostředím jsou rohovka a    oční mok: vyplňuje přední komoru oční (mezi rohovkou a duhovkou) a zadní komoru oční (mezi duhovkou a čočkou)

Zaostření •chobotnice, sépie, některé ryby - pohybem čočky vpřed a vzad (jako u fotoaparátu) •savci - změnou tvaru čočky

Typy čoček

Krátkozrakost a dalekozrakost

Rodopsin Retinal + bílkovina opsin = rodopsin •při osvětlení molekula retinalu mění svůj tvar

Proces vidění •Z optického hlediska je oko složitá lomná soustava, tvořící na sítnici převrácený, skutečný, zmenšený obraz okolí •celé lomné prostředí oka má při pohledu do dálky optickou mohutnost 60 D (1 dioptrie = optická mohutnost čočky s ohniskovou vzdáleností f = 1 m) •oko je normálně zaostřeno do dálky

K zaostření na bližší předměty je nutná akomodace (změna opt K zaostření na bližší předměty je nutná akomodace (změna opt. mohutnosti čočky jejím vyklenutím)

Dívejte se upřeně 30 vteřin na levý snímek a pak na pravý

Amesův prostor