Vypracoval : Luboš Kočvara Ze života parazitoidů Vypracoval : Luboš Kočvara
Typy predátorů – funkční klasifikace (Thompson 1982) praví predátoři 2) spásači 3) paraziti 4) parazitoidi - skupina hmyzu, klasifikována podle chování dospělé samice kladoucí vajíčka a podle následného vývojového schématu larvy
Společné znaky s ostatními predátory praví predátoři 2) spásači paraziti - jsou těsně spjati s hostitelským jedincem 4) parazitoidi
Společné znaky s ostatními predátory praví predátoři 2) spásači paraziti 4) parazitoidi nepůsobí hostiteli okamžitou smrt
Společné znaky s ostatními predátory praví predátoři - konečná smrt hostitele je nevyhnutelná 2) spásači paraziti 4) parazitoidi - parazitoidní zajišťování potravy pro potomstvo je obdobou pravé predace jen s časovým odkladem
Parazitoidi Cynipoidea: Eucoilidae Ichneumonoidea: Ichneumonidae - převážně řád blanokřídlí (Hymenoptera), ale i mnoho druhů řádu dvojkřídlí (Diptera) - dospělci žijí volně a většinou živí sáním nektaru apod. - tvoří 25% živočišných druhů (Price 1980) Cynipoidea: Eucoilidae Ichneumonoidea: Ichneumonidae Proctotrupoidea: Roproniidae Chalcidoidea: Torymidae Diptera: Tachinidae Godfray 1994
Specializace Vysoký stupeň specializace na jednotlivé lovené potravní (hostitelské) druhy kořisti, z nichž každý má vlastní způsob života = velmi diferencované postupy používané k nalezení a ulovení kořisti. oligofágové - jídelníček omezen na několik málo cílových složek monofágové - úzká specializace na jednoho hostitele, někdy i jen část potravního organismu
Zjednodušené životní schéma 1) samička naklade vajíčka dovnitř jiného (obvykle také nedospělého) hmyzu nebo do jeho blízkosti
Zjednodušené životní schéma 1) samička naklade vajíčka dovnitř jiného (obvykle také nedospělého) hmyzu nebo do jeho blízkosti 2) larvální parazitoid se vyvíjí uvnitř (koinobiont), vzácněji na povrchu (idiobiont) hostitelského jedince
Zjednodušené životní schéma 1) samička naklade vajíčka dovnitř jiného (obvykle také nedospělého) hmyzu nebo do jeho blízkosti 2) larvální parazitoid se vyvíjí uvnitř (koinobiont), vzácněji na povrchu (idiobiont) hostitelského jedince Koinobiont - hostitel neumírá, je stále aktivní, pokračuje ve svém vývoji larva se úspěšné vyhýbá imunitní odpovědi hostitele vysoká míra specializace na hostitele
Zjednodušené životní schéma 1) samička naklade vajíčka dovnitř jiného (obvykle také nedospělého) hmyzu nebo do jeho blízkosti 2) larvální parazitoid se vyvíjí uvnitř (koinobiont), vzácněji na povrchu (idiobiont) hostitelského jedince Koinobiont - hostitel neumírá, je stále aktivní, pokračuje ve svém vývoji - larva se úspěšné vyhýbá imunitní odpovědi hostitele vysoká míra specializace na hostitele Idiobiont - hostitel usmrcen (trvale paralyzován) - hostitel nepokračuje ve svém vývoji parazitování velkých hostitelů = zajištění úplného vývoje larev larvální vývoj poměrně krátký
Zjednodušené životní schéma 1) samička naklade vajíčka dovnitř jiného (obvykle také nedospělého) hmyzu nebo do jeho blízkosti 2) larvální parazitoid se vyvíjí uvnitř (koinobiont), vzácněji na povrchu (idiobiont) hostitelského jedince 3) výsledkem je v každém případě smrt hostitele chalcidka Spalangia cameroni vajíčko mouchy domácí Musca domestica
Způsoby obstarání potravy pro potomstvo 1) do kořisti za živa vloží jedno, někdy více vajíček 2) samička kořist uloví, znehybní a někde ukryje a naklade vajíčka 3) když je kořist (velká larva tesaříka nebo pilořitky) ukryta hluboko ve dřevě samička lumka do ní dlouhým kladélkem „zavrtávaným“ do stromu přesně vpraví vajíčko. lumek Dolichomitus mesocentrus - larva se vyvíjí v larvách tesaříků
Populační dynamika popisuje změny v abundanci populací v prostoru a v čase vliv různých faktorů na tyto změny Nicholson a Bailey (1935) vytvořili matematický model využívající diferenční rovnice k modelování vztahů mezi hostitelem a parazitoidem - snaha o porozumění dynamice těchto vztahů
Nicholson-Bailey Model Nt+1 = FNt e-aPt Pt+1 = cNt (1 - e-aPt) N, P - hustota populace hostitele, parazitoida měnící se od generace t do generace t + 1 (pokud není systém v rovnováze) F - „čistá“ rychlost růstu populace hostitele za nepřítomnosti parazitoida a - oblast vyhledávání parazitoida c - počet dospělých samic parazitoida narozených z parazitovaného hostitele
Nicholson-Bailey Model - považován za nestabilní = často odmítán - Hochberg a Ives (2000) dokazují, že drtivá většina teoretického vývoje populační biologie parasitoidů pramení právě z práce Nicholsona a Baileyho Oscilační růst pop. do té doby než: parazitoid vymře kvůli nízké hustotě hostitele hostitel vymře kvůli vysoké míře napadání parazitoidy hostitel vymře kvůli nekontrolovatelnému růstu pokud parazitoid vymře jako první
The Trade-Off between Clutch Size and the Attack Rate (Heimpel 2000) Ht+1 = FHt e –αt Pt+1= cHt (1 – e –αt ) -α - je počet unikajících hostitelů za předpokladu, že jsou parazitoidi rozděleni náhodně v populaci hostitelů Hassell 1987 Rovnice popisující trade-off mezi velikostí snůšky a rychlostí napadání hostitelů parazitoidy α = a (β/c)P / ((β/c) + aH) Hassell 1987 α – rychlost napadání hostitelů parazitoidy (může záviset jak na hustotě populace hostitelů, tak parazitoidů) β – maximální plodnost (na 1 paraz.) c – velikost snůšky (na 1 paraz.) β/c – počet snůšek (na 1 paraz.) a - oblast vyhledávání parazitoida
Trade-off mezi velikostí snůšky a rychlostí napadání hostitelů parazitoidy Attack rate (α) Clutch size (c) Graf 1.: Vliv velikosti snůšky na rychlost napadání (α) za tří konstantních hodnot efektivity vyhledávání (a). Další parametry: P = 1, H = 10, β = 100.
Trade-off mezi velikostí snůšky a rychlostí napadání hostitelů parazitoidy Hosts or Parasitoids Hosts or Parasitoids Generations Generations Graf 2.: Populační dynamika hostitelů (plná čára) a parazitoidů (tečkovaná čára) během 100 generací za různých kombinací velikosti snůšek parazitoidů (c) a různých hodnot efektivity vyhledávání (a). Další parametry: H0 = 100, P0 = 10, F = 2, β = 100
Trade-off mezi velikostí snůšky a rychlostí napadání hostitelů parazitoidy Hosts or Parasitoids Hosts or Parasitoids Generations Generations Graf 3.: Populační dynamika hostitelů (plná čára) a parazitoidů (tečkovaná čára) během 100 generací za různých kombinací velikosti snůšek parazitoidů (c) a různých hodnot efektivity vyhledávání (a). Další parametry: H0 = 100, P0 = 10, F = 2, β = 100
Koexistence hostitele a parazitoida Efektivita vyhledávání (a) Clutch size (c) Graf 4.: Hodnoty a a c za kterých můžou populace hostitelů a parazitoidů koexistovat (nebo kvůli kterým vymře parazitoid nebo vymřou oba) Další parametry: H0 = 100 000, P0 = 1, F = 2, β = 100
Velké snůšky mohou vést k destabilizaci vztahu hostitel-parazitoid K této situaci v zásadě nedochází právě díky Trade-Off mezi velikostí snůšky a rychlostí napadání Parazitoid vždy limitován buď malou abundancí hostitele nebo je limitován nedostatečným počtem vlastních vajíček
Děkuji za pozornost
Literatura Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C.R. 1990. Ecology: individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications: 280-281. Nicholson, A. J., Bailey, V.A. 1935. The balance of animal populations. Part 1. Proceedings of the Zoological Society of London 1935: 551-598. Hassel, M.P.,Comins, H.N. 1978. Sigmoid responses and population stability. Theoretical Population Biology 14: 62-67 Heimpel, G.E. 2000 Effect of parasitoid clutch size on host-parasitoid population dynamics. Parasitoid population biology Chapter 3: 27-40
Parasitoid Natural History (Godfray 1994, Quicke 1997) Endoparasitoids feed and develop within the body of the host; ectoparasitoids live externally, normally with their mouthparts buried in the body of their host. Solitary parasitoids develop singly on or in their hosts; gregarious parasitoids develop in groups ranging from two to several thousand individuals feeding together on a single host. Superparasitism occurs when single parasitoid species lays more eggs on a single host than can be supported by that host; mutiple parasitism occurs when more than one parasitoid species parasitizes the same host. Hyperparasitism occurs when a secondary parasite parasitizes a primary parasite. Facultative hyperparasites can develop on unparasitized host individuals and only develop as hyperparsitoids when eggs are laid on a previously parasitized host; obligate hyperparasitoids are only able to develop as parasitoids of parasitoids. Parasitoids that allow hosts to continue to grow in size after parasitism are call koinobionts as opposed to idiobionts, where the parasitoid larvae must make do with the resource present at oviposition.