Nervová tkáň histologie a embryologie http://www.lf3.cuni.cz/histologie
Vývoj původ: ektoderm indukce notochordem neurální ploténka neurální brázdička neurální valy, splynutí neurální trubice neurální lišta (crista neuralis) bb. na okraji trubice, které se oddělí při při jejím uzavírání periferní NS a další struktury ganglia autonomního NS ganglia spinální a část hlavových Schwannovy bb. odontoblasty chromafinní bb. dřeně nadledvin melanocyty bb. arachnoidální a piální ektomezenchym
Neurony podle délky axonu: perikaryon (buněčné tělo) projekční (Golgi typ I.) dlouhý axon lokální (Golgi typ II.) kontakty s blízkými neurony jejich podíl fylogeneticky stoupá perikaryon (buněčné tělo) 4-150 um dendrity axon (neurit) terminální arborizace synapse podle počtu výběžků: multipolární (nejčastější) bipolární pseudounipolární podle funkce: motorické (eferentní) senzorické (aferentní) interneurony (nejpočetnější)
Perikaryon (soma) velké, kulovité euchromatické denzní nukleolus transkripční aktivita jádro drsné ER Golgiho komplex mitochondrie cytoskelet inkluze bohatě vyvinuté Nisslova substance (tigroidní) výhradně v perikaryu transportní a sekreční vezikuly lipofuscin melanin v blízkosti zakončení axonů regulace pohybu molekul v povrchové membráně zakotvení membránových struktur omezení a regulace pohybu organel Mikrofilamenta (aktinová filamenta) odolnost buněk vůči deformacím regulační procesy Neurofilamenta (typ intermediárních filament v neuronech) axoplazmatický přenos (rychlý a pomalý) regulace tvaru Mikrotubuly tabulka z Fišara (viz literatura)
Dendrity vedou vzruch k perikaryu 1 neuron má až sta tisíce kontaktů složení cytoplazmy jako v perikaryu kromě GA Golgi-Cox x 320
Axony vedou vzruch od perikarya 1 neuron – 1 axon (zpravidla) délka až 1 m axonální kónus iniciální segment rozhodnutí o vzniku vzruchu metabolicky závislé na perikaryu – axonální transport
Přenos signálu mezi neurony chemické synapse sekrece molekul difundujících k cílové buňce elektrické synapse přímý přenos molekul přes kanálky („gap junction“) přímý kontakt povrchu bb.
Synapse (chemické) axodendritické (nejčastější) axosomatické axoaxonální (presynaptická inhibice, vyskytují se řídce) dendrodendritické synapse v průběhu („en passant“)
presynaptická membrána postsynaptická membrána subsynaptické struktury Synapse (chemické) Typy synapsí (Gray) typ I (asymetrické) typ II (symetrické) váčky kulovité eliptické či nepravidelné presynaptická membrána nevýznamně ztluštělá postsynaptická membrána ztluštělá a spojená se subsynap. strukturami subsynaptické struktury význačné a spojené s postsynap. membránou chybí funkce (orientačně) excitační inhibiční presynaptická membrána synaptická štěrbina mezibuněčný prostor (20-30 nm) větší než mezi neurony a gliemy postsynaptická membrána dle zesílení membrán proteinovou vrstvou I. či II. typ (Gray) synaptické váčky v cytoplazmě axon. zakončení 20-65 nm morfologie se liší dle obsahu neuromediátoru uvolňování přenašečů exocytózou v aktivní zóně někt. obsahují synapsiny vážící se k cytoskeletu v aktivní zóně
Neuroglie 10-50 x více než neuronů tvoří více než ½ objemu CNS vytvářejí myelin funkce nutritivní a fagocytární barvení: impregnace Ag, Au morfologicky 4 typy nejsou elektricky excitovatelné, avšak mohou se účastnit přenosu signálu Např. astrocyty mají receptory pro některé neuromediátory a po jejich aktivaci dochází ke změnám koncentrace Ca2+ v cytosolu, které se mohou přenášet na další astrocyty i na okolní neurony. pozn. z Fišara
I. astrocyty A. protoplazmatické B. fibrilární největší vaskulární pedikly – membrana limitans gliae perivascularis et spf. mechanická opora neuronů vytvářejí gliovou jizvu A. protoplazmatické granulární cytoplazma obalují neurony, cévy B. fibrilární delší výběžky zejména bílá hmota gliální fibrilární kys. protein Cajal x 400
II. oligodendrocyty menší, vláken, tmavší jádra vytvářejí obaly nervových vláken – myelinovou pochvu šedá i bílá hmota odpovídají Schwannovým b. počet fylogeneticky stoupá
III. mikroglie pohyblivé, fagocytují nejmenší glie tmavá protáhlá jádra ostatní glie mají kulatá jádra pokryté ostnitými výrůstky – trnitý vzhled
IV. ependym epitelové uspořádání vystýlá dutiny CNS pozůstatek neuroepitelu neurální trubice vystýlá dutiny CNS pohyblivé řasinky (cilie) nexy a zonulae adhaerentes tanycyty HE x 400
Nervová vlákna axony opatřené speciálními obaly ektodermového původu jejich svazky vytvářejí: v CNS dráhy (oligodendrocyty) v periferním NS nervy (Schwannovy bb.) vlákna: nemyelinizovaná myelinizovaná (axony silnějšího kalibru)
Nervová vlákna nemyelinizovaná CNS – leží volně mezi výběžky neuronů a glií periferie – leží v jednoduchých štěrbinách Schwannových bb. nemají Ranvierovy zářezy
Nervová vlákna myelinizovaná myelinizace: zanoření axonu do žlábku obalové buňky mezaxon – nabaluje se na osové vlákno (10-150x) myelin je tvořen vrstvami modifikovaných cytopl. mem. Ranvierovy zářezy internodia (1-2 mm) Schmidt-Lantermanovy náručky
Nervy nervová vlákna spojená ve svazky vazivové obaly: epineurium perineurium endoneurium van Gieson x 800 Massonův trichrom x 320 HE x 150
Histofyziologie akční potenciál akční potenciál refrakterní fáze Neuropeptidy (syntetizovány v zakončení neuronu) substance P neurokinin A neurokinin B neuropeptid Y (NY) neurotensin polypeptid uvolňující gastrin (bombesin) neuromedin B cholecystokinin (CCK) galanin enkefaliny (met-, leu-) dynorfiny VIP hypofyzární peptid aktivující adenylátcyklázu (PACAP) Mediátory: acetylcholin GABA asparagová kys. glutamová kys. glycin homocystein dopamin noradrenalin adrenalin tryptamin serotonin histamin taurin adenosin ADP AMP ATP Histofyziologie klidový membránový potenciál - 70 mV (Goldmanova rovnice) udržován iontovými pumpami Na+/K+ ATPáza (Na+ ven) 10 126 A- 120 4 Cl- 3 10-7 Ca2+ 122 Na+ 2 K+ konc. vně konc. uvnitř iont synaptický přenos = transdukce el. signálu na chemický AP otevře napěťově řízené Ca2+-kanály v presynaptickém zakončení a dochází ke vstupu kalcia do buňky koncentrace Ca2+ katalyzuje reakce vedoucí k exocytóze synaptických váčků rychlá inaktivace Ca2+ difúze mediátorů přes štěrbinu a reakce s receptory na postsynaptické membráně změna propustnosti postsynaptické membrány pro ionty Na+ a K+ synaptické zdržení (0.3-0.5 ms) akční potenciál napěťově ovládané kanály spouštěcí úroveň (depolarizace o 10-20 mV) depolarizace na +30 až +50 mV (0.5 s – hrotový potenciál, Na+ k.) následná depolarizace (Na+ kanály, 4 ms) následná hyperpolarizace (K+ kanály, 40 ms) akční potenciál refrakterní fáze absolutní relativní šíření AP (antidromní, ortodromní) saltatorní vedení vzruchu frekvenční kódování rozlišujeme 3 kategorie vláken dle rychlost vedení vzruchu: A – myelinizovaná, velký průměr, dlouhá internodia (15-100 m/s) B – myelinizovaná (3-14 m/s) C – nemyelinizovaná (0.5-2 m/s)
Degenerace a regenerace nervové tkáně transneuronální degenerace Wallerova retrográdní degenerace defekt nervové tkáně se hojí gliovou jizvou poranění axonu: chromatolýza (tigrolýza) zvětšení objemu perikarya posun jádra regenerace proximálního pahýlu (0.5-3 mm/den)
Meningy dura mater arachnoidea pia mater zevní tvrdá plena husté vazivo v lebce splývá s periostem v páteři epidurální prostor subdurální prostor HE x 40 arachnoidea pavučnice bezcévné vazivo vrstva přilehlá k dura mater trámce spojené s pia mater subarachnoidální prostor mozkomíšní mok villi arachnoidales pia mater vnitřní měkká plena řídké vazivo s cévami perivaskulární prostory
A to je toužebně očekávaný… KONEC Příště: vazivo a cévní zásobení Použitá literatura: Fišar, Jirák, Vybrané kapitoly z biologické psychiatrie Jelínek et al., Skripta histologie Junqueira et al., Základy histologie Konrádová et al., Poznámky k přednáškám z histologie