Rod Callitriche v České republice Jan Prančl Katedra botaniky PřF UK, Benátská 2, Praha 2
Rod Callitriche Téměř kosmopolitní, cca 70 uznávaných druhů, Evropa cca 15 Obligátně submerzní, obojživelné, obligátně terestrické druhy Nyní čeleď Plantaginaceae Problémy: Redukce rostlinné stavby, nejdůležitější znaky často nepřítomny (sterilní rostliny) Fenotypová plasticita Některé druhy velmi variabilní n. slabě vymezené (nikoli však na území střední Evropy! ) Velmi málo kritických zpracování rodu, chyby v literatuře, neexistuje slušné zpracování ani klíč pro stř. Evropu
Systematika Sect. Pseudocallitriche: Zcela ponořené rostliny (už neplatí) Listy čárkovité, krátké, průhledné Aneuploidi (2n=6,8) U nás C. hermaphroditica Sect. Callitriche: Obojživelné rostliny (většinou)
Reprodukční strategie Velmi rozmanité, velmi klíčové Anemogamie i hydrogamie Pravá hydrogamie: 2 nezávisle vzniklé linie (sect. Pseudocallitriche a skupina C. hamulata - C. brutia); redukce exiny (pyl bezbarvý)
Reprodukční strategie Způsob reprodukce má vliv na plodnost v různém prostředí C. hamulata: hydrogamie + obligátní geitonogamie – tyčinka se stáčí k blizně („contacter“) C. palustris: Vnitřní geitonogamie (internal geitonogamy): pyl klíčí v prašníku, prorůstá nitkou tyčinky
Reprodukční strategie Hybridizace: Patrně vzácný jev – odlišné opylovací strategie, reprodukční bariéry Jediný známý hybrid: Callitriche ×vigens K. Martinsson (C. cophocarpa × C. platycarpa) Vegetativní rozmonožování: Často zcela převažující Ve vodních tocích patrně značná klonalita, některé druhy zde vůbec neplodí
Květní pattern Postavení samčích a samičích květů v nodech je druhově specifické, někdy se liší i mezi růstovými formami jednoho druhu C. cophocarpa: ♂ květy na hlavních lodyhách, ♀ na postranních C. palustris: dvojtvárnost květů (redukované / neredukované na plovoucích růžicích)
Callitriche v Evropě Sect. Pseudocallitriche: Sect. Callitriche: C. hermaphroditica (2n=6) C. truncata (2n=6) C. pulchra (2n=8) C. lusitanica (2n=8) C. transvolgensis (2n=?) Sect. Callitriche: C. cribrosa (2n=8) C. cophocarpa (2n=10) C. lenisulca (2n=10) C. obtusangula (2n=10) C. stagnalis (2n=10) C. regis-jubæ (2n=10) C. palustris (2n=20) C. platycarpa (2n=20) C. brutia (2n=28) C. hamulata (2n=38)
Ekologie Stanoviště zpravidla v počátečním stádiu sukcese; dlouhodobě jako dominanta pouze na pravidelně disturbovaných stanovištích (řeky, potoky) Stanoviště s kolísajícím vodním sloupcem Průhledná voda Často zastíněná stanoviště Ekologická optima se mezi druhy liší Jednoleté / vytrvalé druhy Žádné specifické přezimovací struktury Jednoleté druhy hojněji plodí
Určování, preparace Nejdůležitější jsou plody × dá se určovat i sterilní! Pozor: Směsné populace více druhů Záměny s jinými rody (Elatine, Peplis…) Obtížnější preparace Plody se sušením zmenšují (výška 10-30%, šířka 15-35%, šířka křídel 30-50%), často i tmavnou Nezralé plody – křídla zdánlivě širší Postavení čnělek na plodu po herbářování
Méně známé diakritické znaky Barva pylu (bezbarvý / žlutý / sytě žlutý), tvar Přítomnost listenů (ano / ne / záhy opadavé) Barva listů Žilnatina – u C. cophocarpa je řidší Štítnaté chlupy – počet buněk lodyžních chlupů Anatomie křídlatých okrajů plodů – prý nejlepší znak, ale...
Callitriche hermaphroditica L. subsp. hermaphroditica Sect. Pseudocallitriche Vždy zcela ponořený, 1-letý? Lodyha hustě olistěná; listy velmi tenké, vždy 1žilné, krátké, nápadně kontrastující s barvou lodyhy, listy okraji nesrostlé; bez chlupů Květy bez listenů; tyčinky do 1 mm dl., pyl bezbarvý, čnělky do 5 mm dl., nazpět ohnuté, záhy opadávající Plody ± velké (cca 1-1,7 mm), široce křídlaté, za zralosti tmavě hnědé, na vrcholu bez zbytků čnělek Pozdní fenologie
Callitriche hermaphroditica L. subsp. hermaphroditica Ekologie: Průhledné, oligotrofní až mezotrofní jezera, rybníky, řeky; mimo naše území i eutrofní a brakické vody konkurenčně slabý, výskyt často krátkodobý
Callitriche hermaphroditica L. subsp. hermaphroditica
Callitriche hamulata Kütz. ex W. D. J. Koch Vytrvalý Listy do 5,4 mm šir., často (zejména v hlubších vodách) úzce čárkovité, vrchol listu připomíná klíč na utahování matic; plovoucí růžice pom. řídké, miskovité Štítnaté chlupy nejčastěji z více než 12 buněk Květy rozkvétají odspodu lodyhy, postavení nejčastěji M|F, jen velmi vzácně F|F; tyčinky do 1,2 mm, pyl bezbarvý (hydrogamie, obligátní geitonogamie); čnělky nazpět ohnuté; listeny záhy opadavé Plody cca 0,8-1,6 mm, úzce křídlaté, za zralosti tmavě hnědé, zbytky čnělek přitisknuté k bokům plodu
Callitriche hamulata Kütz. ex W. D. J. Koch Ekologie: často vodní toky s písčitým dnem, též čistší stojaté vody a obnažená dna, kaluže; plodí i v prudce tekoucích vodách; subatlantská tendence
Callitriche hamulata Kütz. ex W. D. J. Koch
Callitriche palustris L. Jednoletý, často pom. subtilní, vždy kvete a plodí (i submerzní) Listy do 4,5 mm šir., světle zelené až žlutozelené, často čárkovité, listy terestrických forem často pom. úzké Pyl žlutý, postavení květů nejčastěji FM|F (růžice > terestr. > submerz.) n. M|F Dvojtvárnost květů: normálně vyvinuté (plovoucí růžice) – tyčinky do 4 mm, pyl žlutý redukované – cca 0,5 mm dl. Plody vyšší než široké, nejčastěji ± obvejčité, 0,75-1,2 × 0,6-1 mm, křídlaté jen na vrcholu n. křídlo na vrcholu nejširší, velmi tmavé, bez zbytků čnělek n. se vzpřímenými zbytky čnělek
Callitriche palustris L. Ekologie: obnažená dna a mělké okraje rybníků (často i písčitý podklad), kaluže (často příměs C. stagnalis), u nás nikdy v tekoucí vodě
Callitriche palustris L.
Callitriche stagnalis Scop. Jednoletý (až víceletý?) Listy široce kopisťovité až téměř okrouhlé, až 9 mm šir., nikdy čárkovité, živě světle zelené; listové růžice řídké, z (4-)6-12 listů; lodyhy často bělavé, silné, křehké Květy nejčastěji M|F, řidčeji FM|F Tyčinky až 8 mm dl. (ale u ter. forem často jen 2-3 mm), pyl bledě žlutý; čnělky v počátku vzpřímené, posléze rozestálé až mírně obloukovitě nazpět ohnuté; listeny vytrvalé, někdy opadávající Plody cca 1-1,7 mm, světle béžové, široce křídlaté, na vrcholu s rozestálými n. mírně nazpět ohnutými zbytky čnělek (někdy opadává)
Callitriche stagnalis Scop. Ekologie: kaluže, vyjeté koleje cest, příležitostně jiné mělké bahnité vody, náplavy řek a eutrofní strouhy
Callitriche stagnalis Scop.
Callitriche cophocarpa Sendtn. Vytrvalý, velmi často sterilní Listy velmi plastické, často čárkovité, ale někdy i široce kopisťovité, až 6 mm šir.; ponořené listy často poněkud asymetrické, s řidší žilnatinou (1žilné listy >1,2 mm šir.); plovoucí růžice husté, z (6)-11-20(-24) listů Květy často prostorově oddělené: samčí na hlavních lodyhách, samičí na větvích; květy velké (tyčinky až 12 mm), s nápadnými listeny; pyl žlutý, čnělky ± vzpřímené n. jen mírně rozestálé Plody 0,8-1,3 × 0,75-1,15 mm, někdy mírně vyšší než šir., nekřídlaté n. úzce křídlaté, šedohnědé n. hnědé, na vrcholu s vytrvávajícími vzpřímenými zbytky čnělek
Callitriche cophocarpa Sendtn. Ekologie: ubikvist, zejména často tůně (lužní lesy), strouhy a „hnusopotoky“; na písčitém podkladu málokdy; mírně kontinentální tendence
Callitriche cophocarpa Sendtn.
Callitriche platycarpa Kütz. Vytrvalý Allotetraploid (C. stagnalis, C. cophocarpa) Listy velmi plastické, často široce kopisťovité (až 8,2 mm šir.), ale nezřídka i čárkovité; rostliny sytě zelené, často velmi robustní, masité, lodyhy silné Velmi často sterilní Květy velké (cca jako C. cophocarpa), s vytrvávajícími listeny, M|M, F|F n. M|F; pyl sytě žlutý; čnělky přímé až rozestálé Plody cca 1-1,7 mm, úzce křídlaté, šedohnědé n. hnědé, se vzpřímenými n. rozestálými zbytky čnělek
Callitriche platycarpa Kütz. Ekologie: velmi často tekoucí vody s bahnitým dnem (s C. hamulata), ale jinak široká ekologická amplituda; subatlant, asi chybí ve vyšších nadmořských výškách
Callitriche platycarpa Kütz.
Callitriche ×vigens K. Martinsson C. cophocarpa × C. platycarpa Pyl abortovaný, nepravidelného tvaru; tyčinky někdy s redukovanou nitkou; čnělky někdy odumřelé Velmi vzácně plodí, plody úzce křídlaté, intermediární mezi rodiči
Callitriche ×vigens K. Martinsson Ekologie: stálejší nevymrzající vody
Callitriche ×vigens K. Martinsson
A teď budeme určovat…