GENETIKA POPULACÍ 9 KVANTITATIVNÍCH ZNAKŮ Genetické parametry a metody jejich odhadů prof. Ing. Václav Řehout, CSc.
Přehled genet. parametrů v populaci kvant. znaků heritabilita (dědivost) opakovatelnost heterozní efekt heterozní deprese genetický zisk
Opakovatelnost (Podmínka - opakovaná měření) redukuje chybu podmíněnou prostředím velký podíl negenetické variance, jejíž zdroj neznáme nelze eliminovat nepřesné odhady genetického založení vlastnosti zpřesnění odhadu prostředí zpřesnění odhadu GP
Opakovatelnost více než 1 měření stejného znaku; vyjádří podobnost různých měření stejného znaku; podíl složek vyjadřuje zpřesnění opakovaným měřením; umožní odhadovat budoucí užitkovost jedinců;
Základní typy v čase (užitkovost na 1-2-3 laktaci, vrhu, snůšce atd.) v prostoru (typičtější pro rostliny – tvar plodů, počty listů ...) opakovatelnost pořadí opakovatelnost prostředí
Výpočet spočívá ve zpřesnění odhadu vlivu dočasného prostředí, když rozdíly projevu jedince v různých opakováních jsou podmíněny právě dočasným prostředím; proměnlivost mezi jedinci podmiňuje trvalé prostředí + jejich genetické založení proto opakovatelnost = horní hranice heritability
variance uvnitř jedné prasnice Plán analýzy prasnice pořadí vrhu 1 2 3 n 11 10 12 13 4 14 k – p. opakování m variance uvnitř jedné prasnice = VE proměnlivost mezi prasnicemi = VE + kVG VP
Příklady opakovatelnosti vlastnost rop velikost vrhu (myš) 0,45 hmotnost vlny v různých střížích 0,74 produkce mléka na 1-2 laktaci 0,40 produkce tuku na 1-2 laktaci 0,67
Zisk z opakovaných měření vysoká opakovatelnost = nízký zisk jediná složka, kterou ovlivníme opakováním, je dočasné prostředí závisí na počtu opakování n fenotypová variance n měření:
Základní genetické parametry b) opakovatelnost opakovatelnost v čase: vyjadřuje opakování vlastností několikrát za život jedince. Konkrétně nás zajímá, jak se produkce mléka na první laktaci zopakuje na druhé laktaci, do jaké míry se vellikost prvního vrhu prasnice bude blížit velikosti jejího druhého vrhu, atp.
Základní genetické parametry b) opakovatelnost opakovatelnost v prostoru (topografická): sledujeme, jak se daná vlastnost opakuje na různých částech zvířete. Zajímá nás např. vztah mezi jemností vlny na hřbetě a bocích ovce, mezi počtem mléčných žláz prasnice v pravé a levé polovině, či výskyt pastruků na pravé a levé čtvrti vemene krávy.
Metody výpočtu opakovatelnosti Opakovatelnost - rop rop > h2 (podmínka: nepříbuzní jedinci) Prakticky lze pro stanovení koeficientu opakovatelnosti využít dvě základní metody: interklasní korelaci intraklasní korelaci
Metody výpočtu opakovatelnosti a) interklasní korelace: 2 měření J1 M1 M2 J2 M1 M2 J3 M1 M2 Jn M1 M2 rM1M2=rxy=rop
Metody výpočtu opakovatelnosti b) intraklasní korelace: Počet měření min 3 J1 M1 , M2 , M3 J2 M1 , M2 , M3 J3 M1 , M2 , M3 Jn M1 ,M2 , M3 1FAR - proměnlivost uvnitř měření mezi jedinci Výpočet: σ2g+σ2 e σ2p=rop
Heteroze Vznik heteroze: Heterozygotnost per se – vychází ze zjištění, že hybridní zdatnost kříženců je v přímé úměře ke stupni heterozygotnosti. Předpokládá tedy nahromadění hetorozygotních lokusů v genotypu hybrida. Heterozygotnost je nejvyšší u kříženců dvou outbredních populací, kde je realizován 100% heterozní efekt. U generací odvozených od této F1 generace se postupně vytrácí. Podíl hybridních genových kombinací zjišťujeme na základě rodičovských gamet, jak uvádí následující tabulka:
Heteroze Vznik heteroze: Heterozygotnost per se
AA = Aa > aa Heteroze Vznik heteroze: Teorie dominance vychází z předpokladu, že u heterozygotních kříženců na jednom lokusu příznivá alela, zpravidla dominantní, překryje účinek alely nepříznivé. Tím se stává, že užitkovost kříženců leží nad střední hodnotou výchozích rodičovských populací. Schématicky vyjádříme tuto skutečnost jako AA = Aa > aa
AA < Aa > aa Heteroze Vznik heteroze: 3. Teorie superdominance vychází z předpokladu, že u heterozní efekt může být vyvolán nejen kumulací příznivých genů obsažených v různých lokusech, nýbrž také hetorozygotní konstitucí jednotlivých lokusů. To znamená, že heterozygotní stav je lepší, než obě homozygotní konstituce AA < Aa > aa
Heterozní efekt hypotetický heterozní efekt skutečný heterozní efekt obyčejný heterozní efekt specifický heterozní efekt
xP1 + xP2 xF1 > 2 Heterozní efekt hypotetický heterozní efekt - je definován jako zvýšení hodnoty hybrida xF1 nad střední hodnotu rodičů nebo rodičovských populací xP1 + xP2 2 xF1 >
P1 < F1 > P2 Heterozní efekt b) skutečný heterozní efekt - je dosažen, pokud hybridní potomstvo dosahuje lepší užitkovosti než obě rodičovská plemena: P1 < F1 > P2
F1 > P1 Heterozní efekt c) obyčejný heterozní efekt - vzniká ve zvláštních případech meziplemenného křížení, kdy hybridní potomek je lepší než mateřské plemeno, tj. F1 > P1
F1 > P2 Heterozní efekt d) specifický heterozní efekt - nastane v případě, když hybridní potomek je lepší než otcovská populace F1 > P2
F1 < P1 F1 < P2 Hybridní deprese Vvzniká jako důsledek nevyhovující všeobecné kombinační schopnosti nebo v důsledku zanesení nevyhovujících genů do genomu kříženců. Projeví se snížením užitkovosti a znaků fitness. F1 < P1 F1 < P2
Selekční efekt (genetický zisk) d = x – x ΔG=d . h2 ̿ ̅ d = výběrový rozdíl x = průměr populace x = průměr selektovaných jedinců ̅ ̿
Vztah mezi koeficientem dědivosti, selekčním efektem, heterozním efektem a imbrední depresí vlastnost h2 selekční efekt heterozní efekt inbrední deprese reprodukce + +++ výkrmnost ++ jatečná hodnota