Když se kříží každý s každým a jak se v tom vyznat Centarea sect. Jacea Petr Koutecký Přírodovědecká fakulta JU České Budějovice

Rod Centaurea Asteraceae, tribus Carduae > 70 rodů; ~ 2400 druhů centrum Mediterán + JZ Asie 5 hlavních skupin (subtribů) subtribus Centaureinae kromě Centaurea s.l. např. Serratula, Klasea, Crupina, Carthamus, Rhaponticum,… původní vymezení rodu Centaurea velmi široké (~ 700 druhů), polyfyletické

Rod Centaurea revize na základě molekulárních znaků odštěpení samostatných rodů: např. Rhaponticoides, Psephellus, ... tři hlavní skupiny, vztahy nerozřešené: Centaurea s.str. („Jacea group“) Colymbada („sect. Acrocentron“) Cyanus („sect. Cyanus“) … nebo všechny v rámci Centaurea

Rod Centaurea společné znaky: sekvence odvozené typy pylových zrn: typ Jacea typ Scabiosa typ Cyanus sterilní okrajové paprskující květy postranní „hilum“ nažek „odvozené“ základní chromosomové číslo (x ≤ 12) 20 μm

Rod Centaurea s.str. („Jacea group“) Garcia-Jacas et al. 2006 E Medit. Clade W Medit. Clade Acrolophus -Phalolepis Willkomia C. benedicta Circum-Medit. + Eurosib. Clade Jacea C. patula

Centaurea sect. Jacea (Jacea-Lepteranthus group) cca. 50 taxonů, u nás cca. 10 (včetně zavlečených) Evropa, hlavně jižní (často hory), několik taxonů ale zasahuje až do Skandinávie mimo Evropu Maroko, JZ Asie, Kavkaz několik druhů invazních v Sev. Americe

Centaurea sect. Jacea vytrvalé byliny, „mezofilní“ listy celistvé, u někt. druhů peřenodílné, ale s málo úkrojky úbory středně velké ( 4-6 cm; zákrov 1-2 cm), úborů relativně málo květy růžovo-fialové zákrovní listeny s přívěsky, které nasedají na konec listenu a jsou od něho ± oddělené nažky bez chmýru nebo chmýr krátký zákl. chromozomové číslo x = 11

Centaurea sect. Jacea Zdroje problémů relativní nedostatek znaků + velká variabilita přívěsky zákrovních listenů nažky (chmýr) fenotypová plasticita polyploidní komplex diploidi 2n = 22, tetraploidi 2n = 44 u C. jacea doložena autopolyploidie (asi) hybridizace

Metodické přístupy 1) morfometrická analýza 2) stanovení počtu chromosomů / ploidního stupně 3) studium hybridizace 4) (molekulární metody)

Morfometrická analýza cca 20 znaků 20 – 30 rostlin z populace C. phrygia agg.: 79 populací / 1708 jedinců C. jacea agg.: 30 populací / 898 jedinců vnitropopulační / mezipopulační variabilita v C. phrygia agg. vyloučeni nápadní kříženci s C. jacea

Morfometrická analýza detekce morfologických taxonů odhalení „přechodných“ morfotypů = neznámí kříženci ? revize udávaných znaků

Počty chromosomů / ploidní stupně počítání pod mikroskopem z naklíčených semen průtoková cytometrie taxony karyologicky homogenní ! 10 μm * *

Reprodukční systém sexuální rozmnožování + velmi málo vegetativní převážně allogamie autogamie velmi vzácně doba kvetení u většiny druhů podobné druhy nejsou rozlišovány opylovači

Reprodukční systém přenos pylu na vzdálenost min. 200 m pohyb opylovačů (potenciálně přenost pylu) >2 km Van Rossum 2010 Albrecht et al. 2010

Hybridizační pokusy Homoploidní hybridizace snadná počet nažek srovnatelný s křížením uvnitř druhu asi žádné bariéry

Hybridizační pokusy Heteroploidní hybridizace omezená výrazná bariéra

Hybridizační pokusy Heteroploidní hybridizace ♀ neredukované gamety ! C. elatior × C. jacea Křížení ♀ Potomstvo 2x 3x 4x 5x 6x Autogamie 100% Homoploidní Heteroploidní 72.1% 17.7% 8.8% 1.5% 19.3% 80.7%

Přírodní smíšené populace hybridizace řádově vzácnější než v pokusech triploidní kříženci vzácní převažují tetraploidní kříženci neredukovaná vajíčka diploidů plodní zpětné křížení s tetraploidy ! vzácně hexaploidní jedinci pentaploidní potomstvo

Přírodní smíšené populace vzácně hexaploidi neredukované gamety tetraploidů zpětné křížení s tetraploidy  pentaploidi

Morfologická variabilita kříženců

Morfologická variabilita kříženců podobnost s některými taxony nejasného postavení mohla C. oxylepis vzniknout nějak takto? C. elatior ♀ × C. jacea ♂ 2n = 4x = 44 C. oxylepis 2n = 4x = 44

Molekulární metody sekvence: minimální variabilita allozymy velká variabilita uvnitř populací téměř žádné rozdíly mezi druhy ISSR – podobně jako allozymy AFLP - ??? příbuzenské vztahy uvnitř sekce zatím neznámé

Shrnutí Taxony definovány morfologicky + karyologicky Homoploidní hybridizace běžná hybridní roje rozsáhlá území s převažujícími kříženci vyštěpování jednotlivých nápadných morfotypů ! vícenásobní kříženci Heteroploidní hybridizace velmi vzácná každý s každým se nekříží !

Hybridní zóna C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis C. oxylepis

Sbírání a určování chrp Hlavní skupiny (agregáty) snadno Druhy uvnitř agregátů hůře (často kvantitativní znaky) Vždy brát v úvahu hybridizaci Sběr a určování: více rostlin z populace pokud možno plodné rostliny při podezření na hybridizaci zachytit celou variabilitu

Centaurea jacea agg. přívěsky okrouhlé, netřásnité listy úzké, často laločnaté nažky bez chmýru v tomto pojetí nezahrnuje třásnité typy celkem >10 taxonů

Centaurea jacea L. jediný původní středoevropský druh 2n = 4x = 44 přívěsky < 6 mm šir., neprůsvitné, matné velmi variabilní, tradičně 2 poddruhy: subsp. jacea málo větvený, širší listy, bez šedivého odění; chladnomilnější subsp. angustifolia Gremli větvený, úzké listy, šedivé odění; teplomilnější …ale: přechodné typy, fenotypová plasticita

Jacea tomentosa Dostál údajně na slaniskách jižního Slovenska málo větvené, menší úbory, hustě šedoplstnaté rostliny takto vymezený druh neexistuje jméno nikdy nebylo platně publikováno

Centaurea weldeniana Rchb. přívěsky 5-8 mm šir., světlé, poloprůsvitné nápadně šedoplstnatá tenké odstávající větve 2n = 2x = 22 pův. na Balkáně zavlečena u Vídně, poprvé doložena 1886, na stejném místě dodnes

Centaurea subjacea (Beck) Hayek = C. jacea subsp. subjacea (Beck) Hyl. údajně jako C. jacea, ale pravidelně třásnité přívěsky populace tohoto morfotypu neexistují nalézán v hybridních rojích C. jacea podle originálního materiálu C. jacea × C. macroptilon = C. ×preissmannii Hayek Hayek 1901 Dostál & Červenka 1992

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek = C. jacea subsp. oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek listy úzké, větš. laločnaté přívěsky úzce trojúhelníkové, nazpět ohnuté zákrovy úzké, válcovité nažky bez chmýru 2n = 4x = 44 častá hybridizace s: C. jacea C. erdneri

Centaurea macroptilon Borbás C. jacea subsp. macroptilon (Borbás) Hayek jako C. oxylepis, ale: přívěsky menší (kratší a užší) taxonomická hodnota sporná JV Rakousko, Z Maďarsko, Slovinsko, Balkán (?) údajně až na J Slovensko

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea phrygia agg. přívěsky v horní části zúžené do níťovitého třásnitého výběžku přívěsky od zákrovu vyhnuté široké, větš. jen drobě zubaté listy nažky s chmýrem cca 15-20 taxonů

Centaurea phrygia L. s. str. vnitřní přívěsky viditelné přívěsky 5.4-9.8 mm, „paruka“ tenká přívěsky nápadně tmavé (černé) chmýr 0.6-1.4 mm dl. 2n = 2x = 22

Centaurea phrygia L. s. str. C. phrygia C. jacea × C. phrygia

Centaurea phrygia L. s. str. C. phrygia C. jacea × C. phrygia

Centaurea melanocalathia Czakó údajný karpatský taxon z C. phrygia agg. neexistuje zřejmě tak byla tradičně označována část populací C. phrygia s.str. jméno samotné se vztahuje na C. erdneri × C. jacea

Centaurea erdneri J.Wagner vnitřní přívěsky viditelné přívěsky 6.8-12.1 mm, „paruka“ mohutnější listy celistvé, drobně zubaté nebo s 1-2 páry laloků chmýr 0.1-1.0 mm 2n = 4x = 44 hybridizace s: C. oxylepis C. jacea

Centaurea erdneri J.Wagner alpínský morfotyp málo větvené, velké úbory velmi dlouhé přívěsky a chmýr 2n = 4x = 44 taxonomické hodnocení nejisté nejpodobnější rumunskému druhu C. carpatica (Porc.) Porc. 2n = 2x = 22 opakovaná adaptace na prostředí nad hranicí lesa?

Centaurea erdneri J.Wagner C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea erdneri J.Wagner C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea phrygia a C. erdneri alpínský morfotyp C. phrygia s.str.

Centaurea elatior (Gaud.) Hayek = C. pseudophrygia C.A.Mey (?) vnitřní přívěsky zakryté přívěsky 9.4-14.5 mm, „paruka“ velmi mohutná zákrovy kulovité 2n = 2x = 22 hybridizace s: C. stenolepis

Centaurea elatior (Gaud.) Hayek C. elatior C. elatior × C. jacea C. elatior × C. stenolepis

Centaurea stenolepis A. Kern. vnitřní přívěsky zakryté přívěsky 7.2-12 mm, „paruka“ mohutná, „učesaná“ přívěsky úzké 0.4-0.6 mm listy poměrně úzké, k vrcholu se nápadně zmenšují zákrovy válcovité 2n = 2x = 22 častá hybridizace s: C. elatior

Centaurea indurata Jánka nejasný taxon podobná C. stenolepis kratší a širší přívěsky, tmavší barva více větvená lodyha 2n = 2x = 22

Centaurea stenolepis A. Kern. C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. elatior × C. stenolepis

Centaurea stenolepis A. Kern., C. indurata Jánka C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. indurata

Centaurea phrygia agg. C. phrygia C. erdneri C. elatior C. stenolepis C. indurata C. oxylepis

Centaurea nigrescens agg. přívěsky nápadně malé přívěsky černé cca 7 taxonů nutná revize C. nigrescens Willd. C. transalpina DC. C. carniolica Host = C. nigrescens subsp. vochinensis (W.D.J.Koch) Nyman kříženci s C. jacea

Centaurea nigrescens agg. C. nigrescens C. transalpina C. carniolica

Centaurea nigrescens agg. C. nigrescens C. jacea × C. nigrescens C. nigrescens × C. oxylepis C. transalpina C. carniolica

Centaurea nigra agg. přívěsky velké, občas vyhnuté, postranní třásně nápadně dlouhé přívěsky černé nebo hnědé někdy chybí paprskující květy cca 10 taxonů, hl. záp. Evropa nutná revize C. nigra L. C. nemoralis Jord. kříženci s C. jacea

Centaurea nigra agg. C. nigra agg. C. jacea × C. nigra agg.

Kříženci C. jacea × C. elatior C. jacea × C. erdneri C. jacea × C. nigra s.l. C. jacea × C. nigrescens C. jacea × C. oxylepis C. jacea × C. phrygia s.str. C. jacea × C. stenolepis C. elatior × C. stenolepis C. erdneri × C. oxylepis C. oxylepis × C. nigrescens C. erdneri × C. jacea × C. oxylepis C. jacea × C. nigrescens × C. oxylepis C. jacea × C. stoebe C. oxylepis × C. stoebe

Poděkování Jan Štěpánek, Jan Suda, Pavel Trávníček, Ivana Plačková, Milan Štech Tereza Baďurová, Markéta Dortová, Vít Grulich, Dana Jenčová, Jiří Hadinec, Jakub Karásek, Filip Kolář, Jan Košnar, Jiří Košnar, Alžběta Manukjanová, Pavel Kúr, Šárka Svobodová, … Mattoni Award GAČR 206/08/1126 MSM 6007665801