METABOLISMUS KOSTERNÍCH SVALŮ BĚHEM TĚLESNÉ PRÁCE Fyziologie a fyziologie zátěže Fakulta tělesné kultury UP doc. Pavel Stejskal, CSc. RNDr. Aleš Jakubec, Ph.D.

Dostupnost a využitelnost sacharidů během prolongované (dlouhotrvající) zátěže. Svalová únava - někdy spojená s nedostatkem sacharidů - deplece (snížení) glykogenu (GG) nebo hypoglykémie. Nedostatek sacharidů - redukce hladiny pyruvátu. Využití lipidů jako energetického substrátu sevýrazně snižuje při intenzitě zatížení (IZ) > 60 % VO2 max. Laktát - potencionální substrát pro glukoneogenezi v játrech a pro oxidaci ve svalech a v myokardu.

Metabolismus svalového GG během tělesné práce. Nejintenzivnější na začátku zatížení. Intenzita metabolismu GG roste exponenciálně s IZ.

lipolýza aerobní glykogenolýza anaerobní glykogenolýza Převažující metabolismus

Při prolongovaném zatížení využití GG klesá pokles dostupnosti (↓ aktivity GG-fosforylázy) vzestup dostupnosti alternativních zdrojů (GL a FFA). Při IZ 60% - 75% VO2 max probíhá rozklad GG zejména ve svalových vláknech I. typu, méně ve IIa. Při zvyšování IZ až ke 100% VO2 max se postupně do glykogenolýzy zapojují všechna vlákna, dominuje zapojení vláken II. typu. Zvýšený rozklad GG i v nepracujících svalech, uvolněný laktát zdrojem glukoneogeneze nebo oxidace (GG nemůže jít z buňky do buňky).

Regulace glykogenolýzy v kosterních svalech. PFK - senzitivní na metabolické meziprodukty (ATP, ADP, AMP, F-6-P a F-1,6-PP, NH2, citrát, H+). Při práci o vysoké IZ klesá množství ATP tím klesá poměr ATP:ADP, tím se zvyšuje aktivita PFK a udržuje se intenzita GG-lýzy.

Regulace glykogenolýzy v kosterních svalech. GG-fosforyláza - senzitivní na katecholaminy. - aktivace vede ke Glykogenolýze po stimulaci adrenalinem, po svalové kontrakci, v důsledku uvolnění Ca++, atd. Inhibice aktivní GG-fosforylázy, aktivace GG-syntetázy a tvorba GG působením (zvýšením množství), ATP G-6-P a inzulínu.

Regulace glykogenolýzy v kosterních svalech. GG vazbou na GG-fosforylázu zvyšuje její aktivitu - proto při větším obsahu GG ve svalech je zvýšená pracovní kapacita svalu = zvýšená vytrvalostní výkonnost. Vzestup glykémie snižuje rozklad GG. Podání sacharidů během práce nízké a střední intenzity (pod anaerobním prahem) zvyšuje glykémii, zpomaluje svalovou glykogenolýzu, šetří glykogen a zvyšuje pracovní kapacitu svalu. Při zatížení nad anaerobním prahem nemá podání sacharidů během vytrvalostní práce žádný efekt (GL z krve jako zdroj nestačí).

Odhad anaerobního prahu . . % VO2/kg max = 60 + (VO2/kg max : 3,5) Např. při VO2/kg max = 35 ml bude anaerobní práh zhruba na 70% VO2/kg max % VO2/kg max = (60 + VO2/kg max : 3,5) = 60 + (35 : 3,5) = 60 + 10 = 70. . . .

Lokální faktory Např. kalcium - aktivuje GG-fosforylázu. Např. ADP, AMP, Pi a intermediáty - aktivizují GG-fosforylázu

Hormonální regulace GG-fosforylázy Adrenalin zvyšuje GG-lýzu Inzulín snižuje GG-lýzu ve svalech (a snižuje lipolýzu v tukové tkáni) inzulín adrenalin

Hormonální regulace GG-fosforylázy Opačný metabolický účinek inzulín adrenalin

Spotřeba GL ve svalové tkáni během práce V klidu - svaly využívají asi 15% - 20% z celkového využití GL. Při 60% VO2 max svaly využívají asi 80% - 85% z celkově využité glukózy. Utilizace je ovlivněná trváním IZ

Regulace spotřeby GL ve svalové tkáni Lokální faktory - GLUT - transportní jednotka glukózy (nejčastější typ GLUT1 a GLUT4)

Regulace spotřeby GL ve svalové tkáni GLUT je aktivována inzulínem uvolněním sarkoplazmatického vápníku (spojeno se svalovou kontrakcí) hypoxií

Regulace spotřeby GL ve svalové tkáni GLUT je inhibována Adrenalinem (velkou koncentrací), který aktivuje GG-fosforylázu (zvyšuje glykogenolýzu)

Regulace spotřeby GL ve svalové tkáni Přesto, že při práci hladina inzulínu klesá, jeho účinnost stoupá, neboť se zvyšuje senzitivita svalových buněk na inzulín a zvyšuje se prokrvení svalů a tím se zvyšuje množství inzulínu ve svalových vláknech Vliv inzulínu a zátěže na GL ve svalech je synergní, avšak během zátěže není přítomnost inzulínu nezbytná pro zvýšení transportu GL z krve do svalů (uplatňují se sval. kontrakce).

utilizace glukózy stoupá inzulín při práci klesá! fyzická práce inzulín při práci klesá! inzulín není nezbytný

POKLES INZULINÉMIE ZVYŠUJE SENZITIVITU BUNĚK NA INZULÍN (negativní zpětná vazba)

ZVÝŠENÍM SENZITIVITY NA INZULÍN SNIŽUJE POTŘEBU JEHO ZVÝŠENÉ TĚLESNÁ PRÁCE ZVÝŠENÍM SENZITIVITY NA INZULÍN SNIŽUJE POTŘEBU JEHO ZVÝŠENÉ HLADINY U DIABETES MELLITUS Citlivost na inzulín Citlivost na inzulín

Dostupnost substrátu Spotřeba GL je závislá na množství svalového GG. Na začátku práce při dostatku GG je využití GL svalem minimální. Glykémie má při zátěži souhlasnou dynamiku s využitím svalové GL (např. čím vyšší, tím vyšší). Podání GL během práce zvyšuje její utilizaci pracujícím svalem.

Dostupnost substrátu Zvýšená hladina FFA (např. působením hormon-senzitivní lipázy v adipocytech) vede ke zvýšení jejich utilizace k inhibici PFK ke zpomalení glykolýzy k vzestupu GL-6-P k inhibici hexokinázy a tím ke snížení využití GL!

Hormon senzitivní lipáza triglycerid FFA + glycerol FFA FFA FFA FFA FFA FFA

Klesá utilizace krevní GL

Dostupnost substrátu Zvýšená hladina FFA (např. působením hormon-senzitivní lipázy v adipocytech) vede ke zvýšení jejich utilizace k inhibici PFK ke zpomalení glykolýzy k vzestupu GL-6-P k inhibici hexokinázy a tím ke snížení využití GL.

K metabolismu kyseliny mléčné: kyseliny mléčná není jen slepý produkt anaerobní glykogenolýzy glukoneogenetický prekrusor GG v játrech oxidativní substrát v pracujících svalech oxidativní substrát v myokardu !

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Intenzita zatížení (čím vyšší IZ, tím vyšší podíl anaerobní glykogenolýzy). Trvání práce (čím delší práce, tím méně glykogenolýza a více glykolýza s poklesem intenzity lipolýza)

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Typ (způsob) zátěže Při přibližně stejné IZ je utilizace GG při běhu nižší než při jízdě na kole při běhu je zapojeno více svalů (stejné zatížení rozděleno na větší množství svalové tkáně) zapojení jiných svalových vláken (díky relativně nižší IZ připadající na jednotku svalové tkáně je při běhu zapojeno více vláken typu I - červená vlákna s větší aktivitou mitochondriálních enzymů) větší metabolický stres m. vastus lateralis při cyklistice

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Trénovanost Vytrvalostní trénink zvyšuje anaerobní práh a a tím zvyšuje preference aerobní glykolýzy před anaerobní glykolýzou zvyšuje využití FFA na úkor GG a GL Příklad Převažující energetický substrát (T = tuky, A = aerobní, AN = anaerobní) 55 % VO2 max 65% VO2 max 75% VO2 max 85% VO2max A (netrén.) T A AN AN B (trén.) T T A AN

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Dieta vysoký obsah sacharidů zvýšená oxidace sacharidů během práce zvýšená glykogenolýza ve svalech zvýšená spotřeba glukózy nízký obsah sacharidů nízká oxidace sacharidů během práce snížená glykogenolýza ve svalech snížená spotřeba glukózy PŘÍČINA?

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Dieta 1. Změněná produkce inzulínu, glukagonu a katecholaminů 2. Změna v dostupnosti substrátů

 příjem sacharidů -  glykémie -  inzulín Inzulín reguluje GLUT4 (transportní protein) Inzulín se váže na inzulínový receptor Vyvolá aktivaci GLUT4 Inzulín tím zvýší maximální rychlost transportu, ale pouze v těch buňkách, které mají geny GLUT4 (sval a tuk). Ale: Při práci inzulín klesá, avšak pracující sval má zvýšenou schopnost získávat GL z krve, nezávisle na vlivu inzulínu!!! Tento vliv svalových kontrakcí přetrvává i v časné fázi zotavení = doplnění zásob energetických zdrojů

 příjem sacharidů -  glykémie -  inzulín Nízký inzulín sníží rychlost transportu v těch buňkách, které mají GLUT4 (sval a tuk). Opačný vliv vysokosacharidové a nízkosacharidové diety

Adrenalin - hormon dřeně nadledvin Při tělesné práci stoupá v závislosti na intenzitě zatížení (čím vyšší IZ, tím vyšší produkce adrenalinu) Zvyšuje glykogenolýzu v játrech i ve svalech Zvyšuje uvolňování glukózy a FFA do krve Má opačnou dynamiku i účinek jako inzulín = zvyšuje glykémii

Glukagon - hormon produkovaný alfa-buňkami pankreatu Při tělesné práci stoupá Zvyšuje glykogenolýzu v játrech i ve svalech Zvyšuje uvolňování glukózy a FFA do krve Jeho produkce je snížená při zvýšené dodávce sacharidů a tuků potravou Jeho produkce je stimulovaná adrenalinem Má opačnou dynamiku i účinek jako inzulín = zvyšuje glykémii

Při tělesné práci adrenalin stoupá -  glykémie glukagon stoupá -  glykémie inzulín klesá -  glykémie Přes zvýšenou spotřebu GL a GG, která by sama o sobě vedla k poklesu svalového a jaterního GG a glykémie, se výsledná glykémie většinou nemění, pouze při dlouhodobé intenzivní práci může dojít k hypoglykémii (vyčerpání glykogenu v játrech i ve svalech)

Při dietě chudé na sacharidy adrenalin stoupá -  glykémii glukagon stoupá -  glykémii inzulín klesá -  glykémii Podobná dynamika uvedených hormonů jako při tělesné práci - společná snaha zabránit hypoglykémii, i přes nedostatečný příjem sacharidů potravou

Hladovění mobilizuje tuky a snižuje utilizaci svalového GG během práce. Snížená produkce inzulínu a zvýšená produkce adrenalinu zvyšují aktivitu hormon-senzitivní lipázy - tím zvyšují metabolizaci tuků v adipoctytech - a tím zvyšují uvolňování MK do oběhu (akcentování tuku jako energetického zdroje).

Redukční dieta + pravidelné cvičení mobilizuje tuky a zvyšuje jejich využití jako energetického substrátu. Výsledkem je redukce tukové tkáně. Samostatná redukční dieta vede k redukci aktivní tělesné hmoty (zejména svalů) a ke ztrátám vody! Ztráty tuků jsou relativně menší. Samostatná redukční dieta je 1. méně účinná než v kombinaci se cvičením, 2. nezdravá (ztráta svalů a vody).

Při dietě bohaté na sacharidy adrenalin klesá -  glykémii glukagon klesá -  glykémii inzulín stoupá -  glykémii Společná snaha zabránit hyperglykémii, ke které by mohlo dojít při vysokém příjmu sacharidů potravou

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Dieta 1. Změněná produkce inzulínu, glukagonu a katecholaminů 2. Změna v dostupnosti substrátů

Změna v dostupnosti substrátů Při dostatku sacharidů v potravě se stávají sacharidy hlavním energetickým zdrojem při pohybové aktivitě - výhodné při intenzivní zátěži. Při nedostatku sacharidů v potravě se stávají hlavním energetickým zdrojem tuky (při dlouhodobém hladovění i bílkoviny - kachektizace) - tuky nejsou výhodným energetickým zdrojem při intenzivní zátěži.

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Prostředí Tepelný stres zvyšuje glykogenolýzu ve svalech (zvýšený adrenalin - stresový hormon) tvorbu laktátu (redukce krevního průtoku a tím i kyslíku) glykémii (zvýšený adrenalin) Po aklimatizaci na zvýšenou teplotu okolí se glykogenolýza a produkce laktátu redukují. Stejný efekt na utilizaci substrátů při práci má trénink (snižuje adrenalin a zvyšuje prokrvení svalů).

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Prostředí Hypoxie (nedostatek kyslíku) zvyšuje glykogenolýzu (zvýšený adrenalin - stresový hormon) zvyšuje tvorbu laktátu (nedostatek kyslíku) Po aklimatizaci na hypoxii se glykogenolýza a produkce laktátu redukují (zvýšené využití FFA a snížená produkce adrenalinu). Stejný efekt na utilizaci substrátů při práci má trénink (snižuje adrenalin a zvyšuje využití tuků).

Faktory ovlivňující metabolismus sacharidů během tělesné práce Pohlaví Ženy mají relativně větší předpoklady pro vytrvalostní práci relativně lepší využití tuků relativně horší využití sacharidů Ale mají méně červených krvinek…

SHRNUTÍ Svalový GG a krevní GL jsou důležité substráty pro resyntézu ATP v kontrahujících se svalech během tělesné práce. Kyselina mléčná je důležitý glukoneogenetický a oxidativní substrát. Intenzita svalové glykogenolýzy a spotřeby GL během práce je primárně determinovaná IZ a trváním práce.

SHRNUTÍ Další vlivy Druh zátěže Trénovanost Dieta Prostředí Pohlaví

SHRNUTÍ Regulace metabolismu sacharidů zahrnuje interakci mezi lokálně vzniklými změnami svalového vápníku, anorganického fosforu a dalších metabolitů hormony dostupností substrátů.

SHRNUTÍ KONEC KAPITOLY Zvýšená svalová glykogenolýza a spotřeba GL tak reagují na metabolické požadavky vzniklé během práce. KONEC KAPITOLY