Katabolický = energetický metabolismus 3.1. Fermentace 3.2. Respirace METABOLISMUS CHEMOTROFŮ Dvě stránky metabolismu ATP, NAD, NADP Katabolický = energetický metabolismus 3.1. Fermentace 3.2. Respirace 3.3. Katabolismus dalších látek 3.4. Vztah ke O2 Anabolický metabolismus = biosynthesy Regulace metabolismu

Dvě stránky metabolismu Vzájemně neoddělitelné + prolínající se   1. KATABOLISMUS Převaha rozkladných procesů Produkce meziproduktů (= živiny) Hlavní varianty: fermentace, respirace !! Zisk energie pro zabezpečení funkcí: Biosynthesy Pohyb Příjem živin Teplo Bioluminiscence Elektrický potenciál Entalpie = energie uvolněná v reakci Volná entalpie – energie využitelná Entropie – energie „ztrátová“ 2. ANABOLISMUS = BIOSYNTHESY Spotřeba energie + přijatých živin + meziproduktů z katabolismu Výstup = synthesa látek Náhrada opotřebovaných Růst buněk Rozmnožování buněk  

Významnou spojkou obou stránek metabolismu přeměny ATP Katabolismus   ADP + Panorg +E ATP Anabolismus Reakce: exergonické – samovolný průběh endergonické – energii dodávat

ATP = adenosintrifosfát – universální přenašeč ATP, NADP, NAD ATP = adenosintrifosfát – universální přenašeč E - uložena v energeticky bohatých vazbách Adenosin ribosa P P P 1) 2) 2) 1) esterová vazba 2) anhydridová vazba (energet. bohatá)   ADP + Panorg + E ATP 2 hlavní varianty vzniku ATP substrátová fosforylace (např. glykolysa) oxidativní fosforylace (redukce NADH2) Další př. energeticky bohatých sloučenin: acetyl-KoA, cytosinfosfát… NAD, NADP = nikotinamidadenindinukleotid (fosfát) universální přenašeč H mezi redox systémy AH2 + NAD+ A + NADH + H+ B + NADH + H+ BH2 + NAD+ + E O2 často H2O

Fermentace Donor i akceptor H+/e: organická látka   Donor i akceptor H+/e: organická látka Typická pro anaerobní podmínky Název podle koncových produktů - etanolová - etanol + CO2 - mléčná – kyselina mléčná (+ případně další kyseliny+alkohol+CO2) - máselná – kyselina máselná + další kys. + alkoholy + CO2 - propionová – kyselina propionová + CO2 - acetonbutanolová – aceton + butanol + další

Respirace Donor H+/e organická i anorganická látka Akceptor H+/e anorganická látka (často O2) úplná aerobní respirace (akceptor O2) součástí Krebsův cyklus a dýchací řetězec energeticky nejvydatnější – až 38 ATP

neuplná aerobní respirace akceptor O2 org. C-látka + O2 jednodušší org.C-látka + H2O + (CO2) + E Př.: octové a citronové kvašení (podle Pasteura nepravá kvašení)   anaerobní respirace akceptorem O ze sloučenin NO3- + H+ NO2- + H2O + E denitrifikace NO3- + H+ N2 + H2O + E desulfurikace SO42- + H+ S2- + H2O + E respirace anorganických látek (často spojována s anaerobní respirací) akceptorem H+/e- anorganická látka (ne kyslík) Fe3+ Fe2+ S0 + H2 H2S H2 + CO2 CH4 + H2O H+ + NO3- NH4+ + H2O

Katabolismus dalších látek lipidy zdroj energie podobně jako sacharidy Hydrolysa – vznik glycerolu a mastných kyselin Glycerol fosforylován glykolysa Mastné k. – βoxidace , acetyl-KoA, Krebsův cyklus bílkoviny Hydrolysa – proteasy (polypeptidy až aminokyseliny) – zužitkování v anabolismu Deaminace (transaminace) C-skelet pyruvát, acetyl-KoA a dále fermentace či respirace  

Vztah ke kyslíku Aerob Fakultativní anaerob významný znak při identifikaci Aerob vyžaduje přítomnost O2 jako akceptoru H+/e- energetická dráha = aerobní respirace Př.: Bacillus, Penicillium Obligátní anaerob O2 nevyžaduje či „toxický“ Energetická dráha = fermentace, anaerobní respirace Př.: Clostridium, Bacteroides, Paracoccus, Desulfovibrio Fakultativní anaerob může žít jak v přítomnosti tak v nepřítomnosti O2 2 varianty: 1. nemění metabolismus, energetická dráha = fermentace např.: mléčné bakterie 2. mění metabolismus; +O2 aerobní respirace, - O2 fermentace Př.: kvasinky Mikroaerofilní Vyžadují nižší parciální tlak O2 než v atmosféře

ANABOLISMUS Přijaté živiny, meziprodukty katabolismu + energie zužitkovány pro syntesu: 1. náhrada opotřebovaných 2. nové látky pro rozmnožování a růst

Asimilace N2 postupná redukce (syntesa aminokyselin) N2 až na 2NH4+ (viz kap. živiny) Syntesa aminokyselin - aminace (využití NH4+) ketokyselin frekventované AK: glutamová, asparagová - transaminace; AK v nadbytku donorem -NH2, ketokyselina akceptorem Syntesa bílkovin místem syntesy ribosomy = translace účast m-RNA, t-RNA, r-RNA Fáze: iniciace – elongace - terminace Asimilace CO2 Kalvinův cyklus, zpětná glykolysa energeticky velmi náročné Syntesa glycidů zpětná glykolysa, dodat energii (ATP) Syntesa DNA, RNA předchází syntesa nukleotidů syntesa DNA = replikace, vlákno DNA matricí syntesa RNA = transkripce, matricí úsek vlákna DNA

REGULACE METABOLISMU založeno především na regulaci enzymů Koncentrace substrátu výrazný vliv nízkých koncentrací rovnice Michaelis-Mentenové Kompetitivní inhibice inhibitor „soutěží“ se substrátem o aktivní místo enzymu Vliv vnějších fyzikálně-chemických faktorů nejrychlejší reakce při optimální úrovni: pH, teplota…. extrémní hodnoty vedou např. k denaturaci Množství enzymů regulováno především úrovní ribosomální syntesy Kompartmentace distribuce enzymů, substrátu a metabolitů v buňce – vazba na určité bun. struktury Allosterická regulace inhibice či stimulace na základě ovlivnění prostorového uspořádání enzymu Efektor se váže na regulační část enzymu a tím mění konformaci místa, určeného pro substrát

Zpětná vazba (feedback efekt) = inhibice enzymové reakce konečným produktem Pasteurův efekt O2 regulace metabolismu u některých fakultativních anaerobů (Saccharomyces) + O2 aerobní respirace - O2 fermentace Kyslíkový efekt O2 regulace metabolismu u některých anaerobů + O2 blokuje metabolismus či dokonce toxický Vliv kvality substrátu uplatnění konstitutivních či adaptivních enzymů Sigma faktor iniciace syntesy (transkripce) m-RNA jako matrice pro syntesu enzymu v ribosomech