Původ života na Zemi 2007
Nejdůležitější události v historii života
What is life? bhu = to grow, make grow asmi = to breathe to be am is (Jaynes, J., (1990) The Origin of Consciousness in the Breakdown of the Bicameral Mind. Mariner Books, New York, p. 51)
Co je život? metabolismus autoreprodukce složen z DNA a proteinů princip hierarchie dráždivost Varela Maturana: kreativita, autopoiesis, samotvoření, realizace přirozených sklonů dissipativní struktura (Prigogine) ...mluvíme zde ale o životě samotném nebo jenom o charakteristikách života?
Dějiny Země 4, 65 miliard let – vznik Země 3,9 miliard let – konec éry bombardování meteority 4,2 – 3,8 miliardy let – hypotetický počátek života 3,8 miliard let – nejstarší horniny, Grónsko horniny v Grónsku (Isua Rocks) jsou sice nejstarší, 3 750 miliónů let, ale jsou metamorfované (prošly teplotou asi 500 oC), což znamená, že jejich případný fosilní obsah byl zničen
Dějiny Země 3,5 miliard let – nejstarší fosilní baktérie, stromatolity, Austrálie 3,2 miliardy let – nejstarší fosilní baktérie z hlubokomořských „černých komínů“ (hydrothermal vents) 2,7 miliardy – v atmosféře se začíná kumulovat kyslík, v souvislosti s rozvojem sinic
Dějiny Země 2,1 miliardy let – první eukaryota (možná již 2,7 mld) 1,2 miliardy let – první mnohobuněčná eukaryota 750 – 570 miliónů let – hypotéza „snowball Earth“ 543 – 510 miliónů let – Kambrická exploze
Etapy od vzniku Země po Phanerozoicum 4 500 - 3 900 - Hadean 3 900 - 2 500 - Archean 2 500 - 580 - Proterozoikum
Před 4 miliardami let byly podmínky na Zemi odlišné
Formování atmosféry na prvotní Zemi Tato atmosféra vznikala z proudění plynů z roztaveného vnitřku zemské kůry (skrze sopky) Jak se Země ochlazovala, plyny kondenzovaly a vznikla první moře sestávající se z vody a rozpuštěných minerálů
Podmínky na původní Zemi Atmosféra obsahovala Vodík (H2) Dusík (N2) Vodní páru (H2O) Oxid uhličitý (CO2) Oxid uhelnatý (CO) Metan (CH4) Amoniak (NH3) Kyselinu chlorovodíkovou (HCl) Kyanovodík (HCN) Ale žádný (nebo velmi málo) kyslík (O2)
Podmínky na prvotní Zemi Byly mnohem intenzivnější Blesky Vulkanická aktivita Bombardování meteority UV záření
Hypotéza: život vznikl cestou chemické evoluce Abiotická syntéza malých organických molekul (monomerů), jako jsou aminokyseliny a nukleotidy Monomery se spojují do polymerů, vznik proteinů a nukleových kyselin Počátek samoreplikujících se molekul, vznik dědičnosti Agregace polymerů do kapek zvaných „protobionta“, jejichž vnitřní chemie je odlišná od okolního prostředí
A. I. Oparin 1. Buňka 2. Metabolismus 3. Replikace Alexandr Ivanovič Oparin (1894 - 1980)
Manfred Eigen 1. Geny 2. Metabolismus 3. buňka Prokázal, že roztok nukleotidů může polymerizovat za vzniku NA která se může replikovat a ve které mohou vznikat mutace. Eigen však do roztoku musel přidat polymerasu z bakteriofága.
Leslie Orgel Prokázal, že za jistých podmínek může z nukleotidů vznikat spontánně RNA i za nepřítomnosti proteinů, pokud je přítomen templát RNA všechny živé buňky však užívají templát i enzym.
A. G. Cairns-Smith 1. Jíly 2. Enzymy 3. Buňky 4. Geny * 1931 Mikrokrystaly jílů obsahují křemičité mřížky s pravidelně rozloženými místy, které mohou zaujímat ionty kovů s různým elektrickým nábojem. Takto mohou být přitahovány různé molekuly a katalyzovány různé reakce. Produkty mohou být uvolněny zpět do vody. Takto vznikly primitivní enzymy.
Abiotická syntéza malých organických molekul 20. léta XX.stol.: A. I. Oparin a J. B. S. Haldane Vysoká koncentrace kyslíku (O2) v současné atmosféře není příhodná pro spontánní vznik organických molekul (je oxidační, odebírá látkám elektrony) Kyslík, jakožto velmi reaktivní molekula, pokud by byl přítomen, by zabraňoval vzniku organických molekul tak, že by nahrazoval většinu reaktantů v chemických reakcích. Stará atmosféra byla redukční –byla příznivá pro vznik malých molekul Energii pro syntézy poskytovalo sluneční záření, UV a radiace z kosmu
Harold Urey a Stanley Miller 1953
Abiotická syntéza malých organických molekul 1920: Oparin a Haldane Vysoká koncentrace kyslíku (O2) v současné atmosféře není příhodná pro spontánní vznik organických molekul (je oxidační, odebírá látkám elektrony) Stará atmosféra byla redukční –byla příznivá pro vznik malých molekul Energii pro syntézy poskytovalo sluneční záření, UV a radiace z kosmu
Vznik komplexních molekul Komplexní molekuly = kyselina octová, formaldehyd, aminokyseliny Tyto typy molekul by mohly později sloužit jako stavební bloky pro syntézu polymerů
Syntéza komplexních molekul A.I. Oparin aj.B.S. Haldane nezávisle na sobě uvádí, že jednoduché organické molekuly mohou spontánně vznikat pouze za nepřítomnosti kyslíku (O2). Kyslík, jakožto velmi reaktivní molekula, pokud by byl přítomen, by zabraňoval vzniku organických molekul tak že by nahrazoval většinu reaktantů v chemických reakcích.
Kritika Silně redukující atmosféra - CH4, NH3, H2, N2, CO, H2O mírně redukující atmosféra - H2O, N2, H2, CO, CO2 neredukující atmosféra - H2O, N2, CO2
Abiotická syntéza 1953: Miller a Urey Testování Oparinovy-Haldaneovy hypotézy Vytvoření umělé „pozemské atmosféry“ „atmosféra“ obsahovala H2O, H2, CH4, NH3 „blesky“ byly realizovány elektrickými výboji „moře“ tvořila horká voda Tímto způsobem se podařilo vytvořit aminokyseliny a další organické molekuly
Abiotická syntéza 1953: Miller a Urey Testování Oparinovy-Haldaneovy hypotézy Vytvoření umělé „pozemské atmosféry“ „atmosféra“ obsahovala H2O, H2, CH4, NH3 „blesky“ byly realizovány elektrickými výboji „moře“ tvořila horká voda Tímto způsobem se podařilo vytvořit aminokyseliny a další organické molekuly
Závěr: anorganické syntézy mohou vytvořit základní stavební kameny látek ze kterých jsou tvořeny živé organismy Všech 20 aminokyselin Cukry Lipidy Puriny a pyrimidiny „primordiální polévku“
Syntéza polymerů a samoreplikujících se molekul Monomery se kombinují a vytváří polymery. Proteinoidy jsou abioticky vzniklé polypeptidy. Mohou být pokusně vytvořeny tak, že necháme roztok aminokyselin dehydrovat na horkém a suchém substrátu
Organické molekuly se mohly koncentrovat a isolovat v protobiontech Protobionta byly prekurzory buněk Protobionta = agregace (shluky) abioticky vzniklých molekul Uvnitř protobiont mohly probíhat chemické reakce, v rámci kterých mohlo dojít Koacerváty = jeden z typů protobiont. Vznikají spontánně samosestavením (self-assembly) po protřepání suspenze makromolekul (polypeptidy, nukleové kyseliny a polysacharidy)
Abiotická syntéza polymerů Jíly a pyrit obsahují elektricky nabitá místa Tyto elektricky nabitá místa mohou k sobě vázat a koncentrovat aminokyseliny atd. Ionty kovu mohou urychlovat kondenzační reakce, spojovat monomery Vznikají polymery a další komplexní molekuly
Komplexní molekuly které mohly vzniknout abioticky Polypeptidy, proteiny (polymery aminokyselin) Lipidy (komplexní molekuly tvořené mastnými kyselinami a triglyceridy) Nukleové kyseliny (polymery nukleotidů)
Abiotická syntéza „protobiontů“ Protobionta jsou agregace (shluky) abioticky vzniklých molekul Koacerváty = protobionta která vznikly samosestavením (self-assembly) z roztoku proteinů, sacharidů, lipidů a nukleových kyselin vnějškově připomínají buňky
Koacerváty se podobají buňkám Mají membránu tvořenou lipidy a proteiny Tato membrána je selektivně permeabilní Je schopna absorbovat (přijímat) látky z okolního prostředí Uvnitř koacervátu mohou probíhat chemické reakce „reprodukují se“tak, že se mohou rozdělit, jsou-li velké
Tyto tzv. mikrosféry vznikly ochlazováním roztoku proteinoidů. Mikrosféry rostou tak, že do sebe absorbují volné proteinoidy dokud nedosáhnou nestabilní velikosti. Potom se rozdělí na mikrosféry dceřinné. Toto dělení pochopitelně postrádá preciznost „buněčného“ dělení.
Abiotická syntéza „protobiontů“ Protobionta jsou agregace abioticky vzniklých molekul protobionta se nemohou precizně reprodukovat, ale mohou v sobě udržovat chemické prostředí odlišné od okolí, a mohou se u nich objevit některé vlastnosti života, jako je metabolismus a dráždivost
Abiotická syntéza „protobiontů“ Koacerváty = protobionta která vznikly samosestavením (self-assembly) z roztoku proteinů, sacharidů, lipidů a nukleových kyselin vnějškově připomínají buňky
Organické molekuly se mohly koncentrovat a isolovat v protobiontech Protobionta byly prekurzory buněk Koacerváty = jeden z typů protobiont. Vznikají spontánně samosestavením (self-assembly) po protřepání suspenze makromolekul (polypeptidy, nukleové kyseliny a polysacharidy)
Liposomy pokud roztok organických látek obsahuje jisté typy lipidů, mohou tyto lipidy spontánně obalit kapky roztoku za vzniku útvaru připomínající fosfolipidovou dvojvrstvu tato membrána je selektivně permeabilní a liposom se díky osmóze může zvětšovat či svrašťovat u některých z těchto liposomů vzniká i membránový potenciál některé liposomy pohlcují menší , nebo jsou schopny dělení
Liposomy Pokud jsou do roztoku přidány vhodné enzymy (zde fosforylasa a amylasa) a stanou se součástí liposomů, některá protobionta jsou schopna získávat z okolí jisté substráty a do okolí uvolňovat produkty těchto enzymy katalyzovaných reakcí
Černé komíny Teplota v komínu je až 400oC. Tento komín je v hloubce 2 250 m západně od ostrova Vancouver
Černé komíny – jejich výhody oproti hypotéze primordiální polévky moře relativně chrání proti dopadům meteoritů moře chrání proti UV záření z kosmu; nezávislost na Slunci vhodná teplota a dostatek organických látek mnohé extremofilní baktérie mají teplotní optimum mezi 90 – 110oC molekulární fylogenetické analýzy naznačují, že předkové dnešních prokaryot mohli žít za vysokých teplot a oxidovat sloučeniny síry
Černé komíny – jejich výhody oproti hypotéze primordiální polévky černé komíny jsou rovněž zdrojem některých organických látek, jako je acetylkoenzym A, vznikajícím z CO a H2S
Vznik komplexních molekul Komplexní molekuly = kyselina octová, formaldehyd, aminokyseliny Tyto typy molekul by mohly později sloužit jako stavební bloky pro syntézu polymerů reálná atmosféra Země ovšem zřejmě nebyla tak redukční, jak v experimentu nastavil Miller a Urey
Syntéza polymerů a samoreplikujících se molekul Monomery se kombinují a vytváří polymery. Proteinoidy jsou abioticky vzniklé polypeptidy. Mohou být pokusně vytvořeny tak, že necháme roztok aminokyselin dehydrovat na horkém a suchém substrátu, jakým je horký jíl, písek nebo skála monomery se takto mohly vlnami vyplavit na tyto horké jíly, další vlna mohla vzniklé polymery smýt zpět do moře
Abiotická syntéza polymerů experimenty Sidney Foxe Zředěné roztoky monomerů Mohly zalévat jíly, písky a skály (zejména pyrit) Následné vypařování koncentruje monomery Sidney Fox *1912
Abiotická syntéza polymerů Jíly a pyrit obsahují elektricky nabitá místa Tyto elektricky nabitá místa mohou k sobě vázat a koncentrovat aminokyseliny atd. Ionty kovu mohou urychlovat kondenzační reakce, spojovat monomery Vznikají polymery a další komplexní molekuly
Komplexní molekuly které mohly vzniknout abioticky Polypeptidy, proteiny (polymery aminokyselin) Lipidy (komplexní molekuly tvořené mastnými kyselinami a triglyceridy) Nukleové kyseliny (polymery nukleotidů)
Život se na Zemi objevil mezi 3,8 až 4,2 miliardami let Doklady z fosilních nálezů Prokaryotické buňky Lokalita Fig tree chert – jižní Afrika - 3,4 miliard let Stromatolity Západní Australie, jižní Afrika - 3,5 miliard let
Evoluce cestou přírodního výběru vyžaduje existenci dědičnosti Koacerváty se liší v množství a složení látek které obsahují Některé koacerváty mohou absorbovat látky z okolí rychleji, růst rychleji a dělit se rychleji Tyto mohly být úspěšnější než jiné
Evoluce cestou přírodního výběru vyžaduje existenci dědičnosti Jak se „nejlepší“ koacerváty dělí, jedinečná kolekce molekul která jim dává výhody se stává více a více zředěnější Je třeba předat „instrukce“ pro vytvoření užitečných molekul
RNA mohly být prvním genetickým materiálem Moderní buňky DNA RNA proteiny DNA RNA V prvotních systémech První RNA RNA Pozdější RNA peptidy
Krátké řetězce RNA se mohou tvořit abioticky Krátké polymery RNA se mohou tvořit abioticky v laboratorních experimentech.
RNA se může sama replikovat Pokud je v laboratoři přidána tato RNA ke směsi nukleotidů, vznikají podle pravidla o párování bází sekvence 5 – 10 nukleotidů dlouhé. Pokud je přidán jako katalyzátor zinek, mohou vzniknout spontánně sekvence až 40 nukleotidů dlouhé s chybou menší než 1%
Ribozymy 1980 Thomas Cech (U. of Colorado) objevil že RNA může pracovat jako enzym při vyštěpení intronů z pre-mRNA a rovněž pomáhat při syntéze rRNA a tRNA u moderních buněk Tato RNA s katalytickými účinky dostala název ribozym Tím padla představa, že enzym musí být vždy bílkovina
Ribozymy RNA má katalytické vlastnosti, umí se sebereplikovat! některé ribozómy se mohly přeměnit v ribozómy
Svět RNA = stav prebiotického prostředí, v němž vznikají a udržují se autoreplikujícíc se ribozymy
RNA world Selekce mezi molekulami RNA na rozdíl od DNA, která ve dvouřetězci tvoří uniformní helix, jednořetězcová RNA může zaujímat množství trojrozměrných tvarů tato RNA má tedy jak genotyp (sekvenci nukleotidů), tak i fenotyp (prostorový tvar) v konkrétním prostředí se tak RNA jisté sekvence a odpovídajícího tvaru replikuje rychleji a přesněji než jiné RNA
RNA world Selekce mezi molekulami RNA Rychleji se replikující, stabilnější molekuly RNA mohou být tedy v souboji o volné nukleotidy za dané teploty a koncentrace solí „evolučně úspěšnější“ než jiné výsledkem bude rodina příbuzných sekvencí RNA, díky častým mutacím Řada biologů uvažuje o „světě RNA“ (RNA world), raném období dějin života, kdy RNA plnila funkci jak nosiče genetické informace tak i enzymu
Aminokyseliny se mohou slabě vázat k RNA v současných ribozómech je to dodnes jedna z funkcí rRNA
Aminokyseliny se mohou spojovat a tvořit peptidy
Modifikace vztahu RNA protein Pokud by syntéza polypeptidu na RNA řetězci pomohla RNA se replikovat potom by to mohly být počátky „molekulární kooperace“ tento krok mohl nastat dokonce ještě předtím, než RNA a polypeptidy byly obaleny membránou
Hypotéza RNA protein
Hypotéza RNA protein RNA řetězec funguje jako templát pro tvorbu komplementárního řetězce, tak i seřazuje aminokyseliny pro vznik polypeptidu. V tomto modelu polypeptid pracuje jako enzym posilující replikaci RNA. V takovéto kooperaci můžeme spatřovat počátky translace genetické informace do struktury proteinu.
Říše RNP Ribozymy s funkcí tRNA autoreplikující se ribozymy s funkcí genoforu a mRNA
Fosilní prokaryota, moderní stromatolity
Fosilní prokaryota, moderní stromatolity ze Shark Bay Austrálie Moderní stromatolit Fosilní stromatolit Západní Austrálie stáří 3,5 miliard let
Stromatolity Vrstvy fotosyntetických bakterií a sinic Písek a sedimenty pokrývají tyto bakterie a sinice Buňky se přesunou nad sedimenty a vytvoří novou vrstvu Časem dojde ke vzniku vrstveného sedimentu
Stromatolity
Závěr Pokud prokaryota existovala a tvořila stromatolity před 3,5 miliardami let… …pak se musel život objevit na Zemi ještě dříve
Nejstarší fosílie. Tato fosilní bakterie, stará asi 3,5 miliardy let, byla nalezena v stromatolitu v západní Austrálii
Vznik páskovaných železných rud
Vznik páskovaných železných rud
Evoluce cestou přírodního výběru vyžaduje existenci dědičnosti Koacerváty se liší v množství a složení látek které obsahují Některé koacerváty mohou absorbovat látky z okolí rychleji, růst rychleji a dělit se rychleji Tyto mohly být úspěšnější než jiné
Evoluce cestou přírodního výběru vyžaduje existenci dědičnosti Jak se „nejlepší“ koacerváty dělí, jedinečná kolekce molekul která jim dává výhody se stává více a více zředěnější Je třeba předat „instrukce“ pro vytvoření užitečných molekul
Hypotéza RNA protein
Od protobiontů k prvním buňkám Membrány DNA = systém, který uchovává informaci Přechod od ne-živých k živým systémům
Vznik eukaryot Podle endosymbiotické teorie vznikají eukaryotické buňky ze vzájemně výhodného spojení prokaryotických buněk. Mitochondrie a chloroplasty byly podle této teorie prokaryota, pohlcené jinými prokaryotickými organismy. Takto vznikly eukaryota
Doklady endosymbiotické teorie Mitochondrie a chloroplasty se podobají bakteriím a sinicím složením DNA, RNA a mašinerií k výrobě proteinů: Mitochondrie a chloroplasty se dělí nezávisle na mitóze celé buňky Ribozómy mitochondrií a chloroplastů se podobají bakteriálním, ale odlišují se od eukaryotických Tylakoidní membrána chloroplastů se velmi podobá fotosyntetické membráně sinic
Živé organismy modifikují Zemi První buňky byly anaerobní heterotrofové „vynález“ fotosyntézy vede k produkci O2 Hojně se vyskytující kyslík umožňuje: Aerobní respiraci Blokuje UV záření z kosmu (ozonová vrstva)
Život na Zemi v 12 –hodinovém schématu
Shrnutí: Počátek života Miller ukázal, že atomy mohou tvořit jednoduché organické molekuly (aminokyseliny, nukleotidy) Jíly a horké skály mohly fungovat jako katalyzátory polymerizace těchto organických molekul (polypeptidů, DNA, RNA atd.)
Shrnutí: Počátek života 3. První genetický materiál a první enzymy mohly být RNA
Shrnutí: Počátek života 4. Makromolekuly mohly začít kooperovat jedna s druhou při absenci membrán
Shrnutí: Počátek života 5. „Protobionta“, sferické shluky organických molekul, vykazující některé vlastnosti, kterými se vyznačuje život, mohly za určitých podmínek vzniknout. Pokud jsou zředěné roztoky aminokyselin vystaveny na horké skály nebo jíly, tvoří krátké polypeptidy. Pokud se roztok obsahující proteinoidy ochlazuje pomalu, vznikají mikrosféry
Shrnutí: Počátek života 6. Jisté lipidy mají rovněž schopnost tvořit sférické struktury zvané liposómy. V laboraoři dokonce vznikly liposómy, které se samy „reprodukují“! 7. Pokud by se protobionta seskupovaly za spolupráce liposómů, výsledkem by byla velmi jednoduchá „buňka“
Život na Marsu? Záběry jsou z meteoritu, který před asi 13 000 lety Dopadl do Antarktidy. Tento meteorit byl objeven 1984
Život jinde ve vesmíru? chondrity – typ meteoritů s vysokým obsahem uhlíku (1 % - 2 %) v jižní Austrálii objeven chondrit stáří 4,5 miliard let, obsahující přes 80 aminokyselin, některé ve velkém množství jejich složení je podobné výsledkům Miller – Ureyova experimentu obsahují polovinu D a polovinu L forem, nemůže tedy jít o kontaminace pozemskými
Co je život? složení z DNA a proteinů metabolismus autoreprodukce hierarchické uspořádání dráždivost
Co je život? bhu = to grow, make grow (v sanskrtu) to be asmi = to breathe (v sanskrtu) am is ve světě, kde ještě nebylo vynalezeno slovo „existence“ se život opisoval slovy „růst“ a „dýchat“ (Jaynes, J., (1990) The Origin of Consciousness in the Breakdown of the Bicameral Mind. Mariner Books, New York, p. 51)
Tradičně dělíme organismy do pěti říší
Tradičně dělíme organismy do pěti říší
Tradičně dělíme organismy do pěti říší Systém šesti říší Prokaryota jsou rozdělena Na dvě říše na základě Důkazů z molekulární Biologie o brzkém rozdělení Prokaryot na eubacteria a archea Systém osmi říší Krom rozdělení prokaryot na dvě říše je možno rozdělit i protista do tří říší
Tradičně dělíme organismy do pěti říší Systém tří domén Toto rozdělení si všímá starobylého evolučního rozdělení mezi eubakteria A archea. Používá se taxon „nadříše“ zvaný doména. Doména eukarya zahrnuje 4 říše eukaryot
Rozdělení na tři domény
SIMPLE PHYLOGENETIC TREE WITH THE THREE DOMAINS OF LIFE-BACTERIA, ARCHAEA, AND EUCARYA (EUKARYOTES)-AND A FEW REPRESENTATIVE ORGANISMS. The origin of eukaryotes with a mitochondrion about 2 billion years ago is depicted as a fusion of an α-proteobacterium with an Archaean. An alternative explanation for the origin of eukaryotes is that the α-proteobacterium fused with a cell from a lineage that diverged directly from the common ancestor of Bacteria and Archaea. Chloroplasts arose from the fusion of a cyanobacterium with the precursor of algae and plants.
Rozdělení na tři domény
Rozdělení na tři domény
Život na Zemi dělíme do tří domén (...nebo do pěti říší)
HYPOTHESIS FOR PREBIOTIC EVOLUTION TO LAST COMMON ANCESTOR HYPOTHESIS FOR PREBIOTIC EVOLUTION TO LAST COMMON ANCESTOR. Simple chemical reactions are postulated to have given rise to ever more complicated RNA molecules to store genetic information and catalyze chemical reactions, including self-replication, in a prebiotic "RNA world." Eventually, genetic information was stored in more stable DNA molecules, and proteins replaced RNAs as the primary catalysts in primitive cells bounded by a lipid membrane.
Nejdůležitější události v historii života
krásný týden přeje Orko