Brainstem Mesencephalon Pons Medulla oblongata ■ nuclei of CN III - XII ■ connection to the cerebellum ■ large reticular formation

CN III CN IV, V CN VI, VII, VIII CN IX, X, XI CN XII Ventral aspect Mozkový kmen zahrnuje struktury prodloužené míchy mostu středního mozku. Přestože každá část mozkového kmene vykazuje specifickou charakteristiku, lze obecně konstatovat, že: 1) Šedá hmota kmene obsahuje jaderné skupiny, které souvisí se vznikem 10 párů hlavových nervů. 2) Struktury kmene mají spojení s mozečkem nebo se cestou bílé hmoty kmene toto spojení uskutečňuje. 3) Ve FR kmene je vytvořena řada modulů, které zabezpečují životně důležité funkce: vědomí, spánek, bdění, dýchání, kontrola kardiovaskulárního systému Ventral aspect

■ roof of the IV. ventricle: velum medullare sup. fastigium velum medullare inf. = tela choroidea ventriculi IV. (ependyma + pia mater) + vessels → plexus choroideus ■ CN IV tela choroidea = ependym spolu s pia mater, do ní vrostlá cévní pleteň Dorsal aspect

■ floor of the IV. ventricle Fossa rhomboidea Jádra hlavových nervů vznikají z šedé hmoty bazální a alární ploténky. V mozkovém kmeni si zachovávají své původní rozložení – SM, BM, VM, VS, SS, S. Na spodině IV. komory jsou ale B i a ploténky od sebe odděleny zřetelným sulcus limitans a leží vedle sebe mediálně ploténky bazální laterálně alární V oblasti mesencephala přechází IV. komora mozková rostrálním směrem do aqueductus cerebri a obě ploténky se opět vracejí do své původní vzájemné polohy. velum medullare sup – destička bílé hmoty mezi pedunculi cerebellares sup. fastigium – stro IV. komory vybíhající proti mozečku velum medullare inf – tenká lamela bílé hmoty rozepjatá mezi pedunculi cerebellares inf a spojená s pedunculus flocculi mozečku na toto velum kaudálně navazuje tela choroidea ventr. IV. – vazivová ploténka krytá na komorovém povrchu ependymem, na zevním pia mater, je upnutá na kaudálním obvodu IV. komory v proužku zvaném taenia ventriculi IV. Obsahuje plexus choroideus ventr. IV. – cévní pleteň, která vybíhá laterálně. Otvory ve stropu : apertura mediana v. IV a aperturae lat. Do aperturae lat. ve vychlipuje zevní výběžek plx. choroideus a vyčnívá z nich zevně do subarachnoideového prostoru jako Bochdalkův keříček Dorsal aspect 4

Structure of the brainstem Spinal cord A B Pons B A Při vývoji kmene se zachovávají i původní rozdělení neurální trubice na A a B ploténku, oddělené od sebe sulcus limitans. Pod vlivem vzniku IV. mozkové komory se vzájemný vztah plotének poněkud mění. Obě B ploténky jsou uložena při střední rovině, A leží laterálně od nich, sulcus limitans je zachován. 5

Functional zones of the brainstem Afferents from senses SA GSA alar Sulcus limitans GVA basal GSE GVE BE V kmeni mozkovém se také nově vydiferencovaly zóny: bazální ploténce laterálně a hlouběji od zóny SM branchiomotorická zöna inervující svaly, vzniklé ze žaberních oblouků. V alární ploténce se diferencovala zóna senzorická, zde jsou uložena jádra hlavových nervů přivádějící informace od smyslových orgánů Inervation of muscles (from branchial arches) 6

Gray matter of the brainstem ■ nuclei of dorsal columns ■ nuclei of cranial nerves ■ nuclei of RF ■ nuclei connected to the cerebellum ■ motor nuclei of the brainstem White matter of the brainstem Šedá hmota napojená na mozeček : ncll. pontis, ncll. arcuati, ncll. olivares, jádra cerebelárního systému FR Bílá hmota Ascendentní dráhy samostatné homogenní svazky jdoucí ascendentně: sp-te- sp-re, sp-th, sp-ce, sp-bu Ascendentní dráhy se ve vyšších etážích spojují v silnější svazky – heterogenní lemnisky: LM –jdoucí do thalamu LL – část sluchové dráhy LT – přidává se k LM, jde o 2. neurony trigeminových jader Descendentní dráhy přímé z kůry mozkové: co-sp z jader kmene na motoneurony míchy: ru-sp, ol-sp, re-sp, te-sp, ve- ■ ascending tracts ■ descending tracts from the cortex and brainstem

(afferent) (efferent) Sensory Motor (afferent) (efferent) GSE CN III, IV, VI, XII BE CN V, VII, IX, X, XI Ncl. ambiguus GVE CN III, VII, IX, X SM III, IV, VI – svaly okohybné, XII – svaly jazyka BM V – svaly čelistní + m. mylohyoideus, m. tensor veli palatini et tympani, venter ant. m. digastr. VII – mimické svaly, m. stapedius, m. stylohyoideus, venter post. m. digastrici IX – svaly měkkého patra (mimo tensoru) + svaly hltanu X – dolní část hltanu, jícen, XI – svaly hrtanu, m. SCM, m. trapezius VM III – m. ciliaris, m. sphincter pupilae VII – gl. lacrimalis, submandibularis, sublingualis, žlázky patra, d. nosní a jazyka IX – gl. parotis X – trávicí trubice až po flx. coli sin., močové a pohl. ústrojí VS – ncl. tractus solitarius pro všeobecnou VS IX . a X. nervu. Kraniální pokrčování je ncl. gustatorius, kde končí chuťové informace z VII, IX a X. nervu IX – jazyk, hltan, glomus caroticum, sinus caroticus X – útroby, glomus caroticum, sinus caroticus S VIII – ncll. vestibulares, ncll cochleares VII, IX, X – chuť z předních 2/3 jazyka, zadní 1/3 jazyka a oblasti valeculae epigloticae SS V – od všech 3 větví n. trigeminus, končí u ncl. tr. spinalis (obdoba ncl. proprius, chlad, teplo, bolest, propriocepce) ncl. principalis (obdoba ncl. gracilis a cuneatus, jemné čití, propriocepce) ncl. mesencephalicus (obsahuje pseudounipolární bb., informace - propriocepce z periodontia zubů, patra, kloubu, okohybných svalů, mimických, žvýkacích aj) Centr. raménka jdou buď na motorické jádro trigeminu nebo pokračují do FR GVA CN VII, IX, X Ncl. solitarius GSA CN V SA CN VII,IX,X + VIII Ncl. gustatorius 8

Medulla oblongata CN IX, X, XI, XII Prodloužená mícha je spojena se vznikem tří hlavových nervů: nervus hypoglossus (n. XII.), nervus accessorius (n. XI.) nervus glossopharyngeus (n. IX.), jejichž neurony tvoří odpovídající jádra v šedé hmotě. Medulla oblongata tvoří rostrální bulboidní rozšíření nad hřbetní míchou (bulbus se terminologicky objevuje při popisu spojů struktur prodloužené míchy) v rozsahu od decussatio pyramidum (nebo odstupu prvního páru spinálních nervů) ke kaudálnímu okraji mostu. Podélné rýhy hřbetní míchy (fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulci laterales anteriores et posteriores) pokračují na povrchu prodloužené míchy. Na ventrálním povrchu se funiculi anteriores rozšiřují a tvoří na obou stranách fissura mediana anterior protáhlé valy, pyramides medullae oblongatae. Na hranici se hřbetní míchou je fissura mediana anterior přerušena zkříženými vlákny, decussatio pyramidum. Na laterálním povrchu prodloužené míchy je mezi sulcus lateralis anterior a posterior protáhlá vyvýšenina, oliva. Ventrálně od olivy vystupují v sulcus lateralis anterior nervová vlákna spojující se v nervus hypoglossus (n. XII.). Dorzálně od olivy v sulcus lateralis posterior lze pozorovat (v pořadí z kaudální úrovně směrem rostrálně) tři hlavové nervy, nervus accessorius (n. XI.), vagus (n. X.) a glossopharyngeus (n. IX.). 9

Pars inferior fossae rhomboideae Na dorzálních provazcích prodloužené míchy v blízkosti hranice se hřbetní míchou jsou na každé straně dva hrbolky tuberculum gracile et cuneatum. Od středu laterálně probíhají tenké proužky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují nervová vlákna spojující struktury prodloužené míchy s mozečkem. Fossa rhomboidea tvoří spodinu IV. mozkové komory. Průběhem sulcus medianus je rozdělena na dvě symetrické poloviny, další mělký žlábek, sulcus limitans rozděluje každou polovinu na eminentia medialis ležící mediálně a area vestibularis nacházející se laterálně. Horizontálně se fossa rhomboidea dělí na pars inferior, medialis a superior, které přibližně odpovídají třem výše popisovaným úsekům mozkového kmene. Pars inferior je limitována na obou stranách proužky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují spoje s mozečkem. V této části fossa rhomboidea se nachází dva trojúhelníkovité útvary označované jako trigonum nervi hypoglossi a nervi vagi, které odpovídají pozici jader stejnojmenných nervů. Pars medialis se rozšiřuje laterálně a vytváří na každé straně recessus lateralis ventriculi quarti. Protože se zde nacházejí nuclei vestibulares je označována jak již bylo uvedeno také jako area vestibularis. Na eminentia medialis je na každé straně hrbolek colliculus facialis, který je podmíněn průběhem vláken nervus facialis (genu internum nervi facialis) kolem nucleus originis nervi abducentis. Napříč nejširším místem fossa rhomboidea probíhají povrchově proužky striae medullares, které se zanořují do sulcus medianus. Pars superior je laterálně ohraničena pedunculi cerebellares superiores, které obsahují spoje mezencefala s mozečkem. V blízkosti sulcus medianus leží malé šedé políčko locus caeruleus, které naznačuje přítomnost neuronů obsahujících melanin. 10

Medulla oblongata Caudal section Rostral section Rozložení struktur šedé a bílé hmoty lze vysvětlit na 2 schématech, které odpovídají kaudálnímu a rostrálnímu reprezentativnímu řezu. kaudální řez je charakteristický uzavřeným cc. Je veden ve výši decussatio pyramidum a colliculus gracilis et cuneatus. Strukturální organizace od středu k povrchu: * CC * šedá hmota * FR * bílá hmota rostrální řez je charakteristický neuzavřením A plotének a vznikem IV komory Výraznou strukturou je komplex jaderné hmoty ncll. olivares inf. (ncl. olivae) Strukturální organizace od středu k periferii: * IV komora Caudal section Rostral section 11

ncl + f gracilis Caudal section ncl + f cuneatus ncl + tr solit ncl + tr sp CN V ncl o (p) CN X FR SS Ncl spinal n. trigemini (n.V.) dosahuje kaudálně až do úrovně C2. Postupně na jeho neuronech končí axony, které tvoří přiléhající svazek tractus spinalis n.V. Ncl. gracilis et cuneatus obsahují neurony, na kterých končí axony tvořící fasciculus gracilis et cuneatus (tractus spinobulbaris). Jedná se o první úsek významné aferentní dráhy tractus spino-bulbo-thalamo-corticalis. Končí zde centrální raménka pseudounip. bb přivádějících informace jemného čití a pripriocepce z HK.. Odtud jdou informace: tr. bu-th (LM) do thalamu a MK a jednak do mozečku – tr. cuneo-ce VS Ncl solitarius, jádro tvaru písmene U, v jehož centru se nachází tractus solitarius. VM Ncl paras. n. vagi je hlavním zdrojem pregangliových parasympatických axonů pro nervus vagus (n. X.) pro inervaci hladké svaloviny a žláz. SM Ncl originis n. hypoglossi (n. XII.) obsahuje neurony, jejichž axony inervují vlastní svaly jazyka. BM Ncl ambiguus je protáhlé jádro vytvořené z motorických neuronů v rozsahu celé prodloužené míchy. Axony vysílané těmito neurony tvoří postupně směrem rostrálně nervus accessorius (XI.), vagus (X.) et glossopharyngeus (IX.). FLM svazek bílé hmoty, která běží od rostrálního mesencephala, prochází mozkovým kmenem a v míše je lokalizován ve funiculus ant. Obsahuje vzestupná i sestupná nervová vlákna, která vzájemně propojují jádra hlavových nervů inervujících extraokulární svaly, vestibulární jádra a ncl. interstitialis et Darkschewitschi. Podílí se významně na kontrole šíjového svalstva v závislosti na ve a zrakových informacích. FLD svazek procházející v subst. grisea centralis. Obsahuje axony vysílané neurony mediálního hypothalamu, které končí na parasympatických jádrech hlavových nervů. FLD = řízení VM ncl o CN XII co-sp lat sp - cer a p Decussatio pyramidum ncl o CN X+XI ru- sp re-sp sp-th,te,re te-sp v-s co- sp 12

ncll vest Rostral section ncl+tr sol ncl cuneatus ncl o (p) CN IX tr. cuneo-cer ncl o CN XII Ped. cer. inf. FLD ncl+tr sp CN V tr. te-sp ncl o CN IX SS Ncl spinalis n. V. a jeho tr spinalis n. V. ncl cuneatus lat. končí zde aferentní axony jdoucí cestou fasciculus cuneatus - převádějí nevnímané proprioceptivní informace z HK. Axony neuronů ncl cuneatus lat tvoří tr cuneo- cerebellaris a směřují do  mozečku skrze pedunculus cerebellaris inferior. S Tato funkční zóna obsahuje jádra uložená mimo základní šedou hmotu, ncl vestib lat (Deitersovo), medialis (Schwalbeho), superior (Bechtěrevovo) et inferior (Rollerovo). Neurony těchto jader jsou zapojeny v přenosu vestibulárních informací. Ncl cochlearis dors et ventralis obsahuje neurony funkčně zapojené do přenosu sluchových informací. VS Ncl solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tr solitarius, který je tvořen centrálními raménky aferentních axonů z nervus facialis (n.VII.), glossopharyngeus (n. IX.) a vagus (n. X.). VM Ncl paras n. vagi a glossopharyngei. Posledně jmenované jádro je rovněž označována jako ncl salivatorius inferior. Neurony obou jader jsou tvořené pregangliovými paras neurony, axony probíhají uvedenými hlavovými nervy (X. a IX.). Axony z neuronů ncl salivatorius inferior končí na postgangliových neuronech v ganglion oticum. SM Pokračování ncl originis nervi hypoglossi. BM Rostrální pokračování ncl ambiguus, které je lokalizováno v FR. V této úrovni prodloužené míchy je ncl ambiguus tvořen neurony ncl originis nervi vagi et glossopharyngei. Neurony těchto jader vydávají axony, které inervují svaly hltanu, patra a hrtanuPřes pedunculus cereb. inf: * tr. sp-cer post * olivo-cer * ve-cer * tr. bul-cer * tr. cuneo-cer (část tr. bulbo- cer, slouží k odlišení vláken vedoucích propriocepci z HK) Ncl. olivae – řízení motoriky, má reciproční spoje s míchou Fibrae arcuatae ext. dorsales – jde o tr. bulbocerebellaris, který jde z ncl. cuneatus lat. do mozečku nezkříženě Fibrae arcuatae ext. ventrales – jde o tr. bulbocerebellaris, který se kříží r-s- LM v-s CN IX sp- c tr. olivo-cer ncll olivares tr. co-sp CN XII 13

Pons Varoli CN V, VI, VII, VIII Obecná anatomická charakteristika Pons (Varolův most) dostal název na základě typického příčného uložení ("ve tvaru mostu") na ventrální straně mozkového kmene s přesným vymezením na kaudálním a rostrálním okraji. Na dorzální straně však nejsou hranice Varolova mostu makroskopicky zřetelné a lze popsat pouze struktury, které tvoří část fossa rhomboidea, spodiny IV. mozkové komory. Pons je zdrojem nervových vláken, které dávají vznik hlavovým nervům: nervus trigeminus (n. V.), abducens (n. VI.), facialis (n. VII.) vestibulocochlearis (n. VIII.). Povrchové struktury Na ventrálním povrchu mostu lze pozorovat příčné rýhování vytvořené průběhem nervových vláken v bílé hmotě. Ventrální plocha mostu naléhá na clivus, a proto středem probíhající arteria basilaris modeluje sulcus basilaris. Ventrální hmota mostu přechází laterálně v pedunculi cerebellares medii, která obsahují spojení mostu s mozečkem. Při kaudálním okraji mostu odstupuje nervus abducens, laterálně pak nervus facialis a vestibulocochlearis. Od nervus facialis k dalšímu hlavovému nervu, nervus trigeminus, lze proložit pomyslnou čáru tvořící hranici mezi mostem a pedunculi cerebellares medii. Dorzální povrch mostu je součástí spodiny IV. mozkové komory (fossa rhomboidea). 14

Pars media et superior fossae rhomboideae Na dorzálních provazcích prodloužené míchy v blízkosti hranice se hřbetní míchou jsou na každé straně dva hrbolky tuberculum gracile et cuneatum. Od středu laterálně probíhají tenké proužky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují nervová vlákna spojující struktury prodloužené míchy s mozečkem. Fossa rhomboidea tvoří spodinu IV. mozkové komory. Průběhem sulcus medianus je rozdělena na dvě symetrické poloviny, další mělký žlábek, sulcus limitans rozděluje každou polovinu na eminentia medialis ležící mediálně a area vestibularis nacházející se laterálně. Horizontálně se fossa rhomboidea dělí na pars inferior, medialis a superior, které přibližně odpovídají třem výše popisovaným úsekům mozkového kmene. Pars inferior je limitována na obou stranách proužky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují spoje s mozečkem. V této části fossa rhomboidea se nachází dva trojúhelníkovité útvary označované jako trigonum nervi hypoglossi a nervi vagi, které odpovídají pozici jader stejnojmenných nervů. Pars medialis se rozšiřuje laterálně a vytváří na každé straně recessus lateralis ventriculi quarti. Protože se zde nacházejí nuclei vestibulares je označována jak již bylo uvedeno také jako area vestibularis. Na eminentia medialis je na každé straně hrbolek colliculus facialis, který je podmíněn průběhem vláken nervus facialis (genu internum nervi facialis) kolem nucleus originis nervi abducentis. Napříč nejširším místem fossa rhomboidea probíhají povrchově proužky striae medullares, které se zanořují do sulcus medianus. Pars superior je laterálně ohraničena pedunculi cerebellares superiores, které obsahují spoje mezencefala s mozečkem. V blízkosti sulcus medianus leží malé šedé políčko locus caeruleus, které naznačuje přítomnost neuronů obsahujících melanin. 15

Pons Varoli Rostral section Caudal section * ventrální část je tvořena bílou hmotou. Jsou to axony neuronů MK, které končí na neuronech mostu (ncl. pontis – odtud vysílají své axony do mozečku cestou pedunculus cer. med.) nebo pokračují níže a končí na míšních motoneuronech. * tegmentální část je tvořena rostrálním pokračováním šedé hmoty kmene sjádry neuronů pro n VIII, VII, VI a V. kaudální řez je charakteristický průběhem axonů n VII. kolem motorického jádra n. VI alární ploténky jsou široce rozevřené rostrální řez: IV komora se uzavírá. Pro tento řez je charakteristické vytvoření pedunculus cerebellaris medius et sup. Strukturální organizace obou řezů od středu k povrchu zahrnuje : * IV komoru * šedou hmotu * FR * bílou hmotu . Caudal section Rostral section 16

Caudal section ncl o (p) CN VII ncll. vestib. ncl o CN VI ncl gust. FLD ncl+tr sp CN V tr. sp-ce ant tr. te-sp ncl o CN VII SS Pokračování ncl spinalis nervi trigemini + tractus - přiléhajícího sloupce bílé hmoty tractus spinalis nervi trigemini. S Ncll vestibulares a cochleares. Axony nuclei cochleares běží bez přepojení nebo po interpolaci v nucleus olivaris superior a kontralaterálně tvoří lemniscus lateralis. Na hranici mezi bílou a šedou hmotou tvoří tato vlákna corpus trapezoideum. VS Ncl solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tractus solitarius, který je tvořen centrálními raménky aferentních axonů z n. facialis, glossopharyngeus a vagus VM Ncl paras nervi facialis označovaný také jako nucleus salivatorius superior obsahuje neurony, které jsou zdrojem pregangliových parasympatických axonů. Tyto axony probíhají v samostatném svazku nervus facialis, který je často popisován jako nervus intermedius. SM Ncl originis nervi abducentis (n. VI.) obsahuje motorické neurony, jejichž axony inervují musculus rectus lateralis. BM Ncl originis nervi facialis (n. VII.) je tvořen těly neuronů, jejichž axony inervují mimické svaly včetně venter posterior musculi digastrici. ncll. pontis končí zde descendentní axony tr. co-po. Neurony ncll. pontis vysílají axony, které kříží střední rovinu a vytvoří pedunculus cereb. medius jako tr. po-cereb. tr. ru-sp LL ncll. cochl. LM Corp. trapezoid. CN VII ncll pontis tr. co-sp CN VI 17

Rostral section ncl+tr m CN V ncl o CN V FLD ncl s p CN V tr. te-sp LL ped. cer sup ncl+tr m CN V ncl o CN V FLD ncl s p CN V tr. te-sp LL LM tr. ru-sp ncll pontis ped.cer med CN V SS Ncl principalis nervi trigemini (n.V.) je tvořen neurony, na kterých končí aferentní axony nervus trigeminus převádějící informace o diskriminačním čití z obličejové části hlavy. Na této úrovni lze zachytit také kaudální část ncl mesenceph nervi trigemini (n.V.) Na rozdíl od předchozího jádra obsahuje těla pseudounipolárních neuronů, jejichž aferentní axony vedou proprioceptivní informace ze žvýkacích svalů, pouzdra temporomandibulárního kloubu a  závěsného aparátu zubů. Periferní raménka aferentních axonů tohoto jádra probíhají v nervus mandibularis, zatímco centrální raménka končí na neuronech nucleus masticatorius a retikulární formace pontu. BM Ncl originis nervi trigemini obsahuje těla motorických neuronů, jejichž axony inervují žvýkací svaly, proto je jádro označováno také jako nucleus masticatorius Bílá hmota rostrální části mostu má obdobně složení jaké bylo popsáno na jeho kaudálním řezu. Navíc se zde nachází pouze tractus corticonuclearis, který je tvořen axony končícími na motoneuronech hlavových nervů. tr. co-sp 18

Mesencephalon CN IV CN III Obecná anatomická charakteristika Je to krátký, nejrostrálnější segment mozkového kmene, překrytý převážně hmotou telencephala. Bez odstranění hemisfér telencefala je pro zevní popis přístupna pouze jeho ventrální plocha. Mesencefalon obsahuje neurony, jejichž axony tvoří nevus IV a III. Povrchové struktury Na ventrální ploše mezencefala jsou vytvořeny 2 výrazné sloupce, pedunculi cerebri, které pronikají do hemisfér koncového mozku. Mezi rozestupujícími se pedunculi cerebri vzniká jáma fossa interpeduncularis. Drobné cévy pronikají spodinou fossa interpeduncularis a podmiňují její dírkovaný vzhled, odtud její označení jako substantia perforata posterior (substantia perforata anterior se nachází na spodní ploše frontálních laloků). Na laterálních svazích fossa interpeduncularis odstupuje nervus oculomotorius (n. III.). Dorzální plocha mezencefala je vidět až po snesení hemisfér koncového mozku. Na ploténce lamina tecti zde prominují dva páry hrbolků. Kaudální pár označovaný jako colliculi inferiores a rostrálně uložené colliculi superiores jsou společně popisované jako corpora quadrigemina. Po stranách od obou párů hrbolků probíhají povrchově valy brachium colliculi inferioris a brachium colliculi superioris, které směřují ke strukturám mezimozku. Kaudálně od colliculi inferiores jsou na obou stranách vytvořeny proužky bílé hmoty, pedunculi cerebellares superiores, směřující k mozečku. Mezi nimi je uložena ploténka bílé hmoty, velum medullare superius, která je součástí stropu IV. mozkové komory. Ve střední rovině, kaudálně od colliculi inferiores, je vytvořena řasa frenulum veli medullaris superioris. Po její stranách odstupuje nervus trochlearis (n. IV.) jako jediný hlavový nerv, který odstupuje na dorzální ploše mozkového kmene. 19

Mesencephalon ■ crura cerebri ■ tegmentum ■ tectum Mesencephalem prochází aquaductus mesencephali spojující III a IV komoru. * kolem kanálku je uložena šedá hmota, která má strukturální charakter FR. Další šedá hmota je ve formě jader a vlastní FR. * při ventrálním povrchu je uložena bílá hmota. M. je rozdělen do 3 strukturálních částí: tectum – šedá hmota nad aq. Sylvii, obsahuje struktury vzniklé z alární ploténky, tedy lamina tecti a na ní colliculi sup. et int. tegmentum je složená z rozsáhlé FR a z ni odvozených jader (ncl. ruber, sb. nigra) crus cerebri je bílá hmota, která obsahuje descendentní nervová vlákna na ventrální straně pedunculi cerebri. Pedunculi cerebri je termín používaný při zevním popisu ventrální strany mes. pro hmotu lemující po obou stranách prostor fossa interpeduncularis. (jde o crus cerebri+tegmentum) 21

Caudal section Rostral section kaudální řez je ve výši colliculi inf. rostrální řez je veden ve výši colliculi sup. – jsou zde jádra, charakteristická uspořádáním neuronů a bílé hmoty do vzájemně se střídajících vrstev. Tato jádra slouží subkortikálnímu zpracování zrakových informací. Strukt. organizace obou řezů od středu k povrchu: * aqueductus Sylvii * šedá hmota * FR * bílá hmota Caudal section Rostral section 22

Caudal section CN IV ncl coll inf LL ncl m CN V ncl o CN IV LM FLD SS Ncl mesencephalicus n.V. pokračuje z pontu do laterální oblasti substantia grisea centralis. Toto jádro obsahující pseudounipolární neurony slouží zejména k přenosu proprioceptivních informací ze žvýkacích svalů. S Ncl colliculi inferioris je zapojen do přenosu sluchových informací k vyšším etážím CNS. Neurony tohoto jádra přijímají ascendentní sluchová vlákna cestou lemniscus lateralis a descendentní vlákna z corpus geniculatum mediale. Neurony nucleus colliculi inferioris vydávají axony, které tvoří svazek popisovaný na povrchu mezencefala jako brachium colliculi inferioris. Tyto ascendentní axony končí na neuronech corpus geniculatum mediale. Část axonů tohoto jádra jde descendentně cestou lemniscus lateralis a končí na neuronech nuclei cochleares. SM Ncl originis nervi trochlearis je motorické jádro pro inervaci musculus obliquus superior cestou n. trochlearis Bílá hmota: LM, LL, tr mesencephalicus n. V., tr trigeminothalamicus anterior et posterior FLM, FLD Crus cerebri Crus cerebri je bílá hmota uložená na ventrální straně mezencefala, která obsahuje descendentní kortikofugální nervová vlákna z kortexu telencefala. Tr corticospinalis a corticonuclearis, který jej obklopuje po obou stranách, jsou lokalizovány v centrální pozici crus cerebri a zaujímají přibližně jeho dvě třetiny. Všechny tři svazky jsou somatotopicky organizovány. Vlákna tractus corticonuclearis postupně končí na motorických jádrech hlavových nervů v mozkovém kmenu. Tr corticopontinus je tvořen sestupujícími axony kortikálních neuronů z různých laloků telencefala, které terminují na nuclei pontis. Při mediálním okraji crus cerebri jsou uloženy axony kortikálních neuronů frontálního laloku (tr frontopontinus). Tractus parieto-, temporo- et occipitopontinus při laterálním okraji crus cerebri vzniká z axonů, které vysílají neurony kortexu lobus parietalis, temporalis et occipitalis oc,p,t-po tr. te-sp substantia nigra co-ncl tr. ru-sp co-sp co-ncl fr-po 23

ncl coll sup Rostral section FLD LL ncl o CN III ncl o (p) CN III LM Aq. cerebri FLD LL ncl o CN III S Ncl colliculi superioris je uspořádán v sedmi vzájemně se střídajících vrstvách šedé a bílé hmoty. Povrchové vrstvy přijímají přímou aferentaci z retiny a ze zrakového kortexu. Hluboké vrstvy dostávají aferentní informace ze sluchového a somatosenzorického systému. Jádro má významnou úlohu při udržení polohy hlavy a orientace očí směrem ke zrakovým stimulům. Brachium colliculi superioris obsahuje zejména ipsilaterální nervová vlákna jdoucí z kortexu do nuclei colliculi superioris. Neurony tohoto jádra vydávají nervová vlákna, která sestupují kontralaterálně a tvoří v bílé hmotě míchy tractus tectospinalis. SS Ncl mesencephalicus n.V. pokračuje z kaudálního řezu. VM Ncl paras nervi III (Edinger-Westphalovo jádro) je zdrojem pregangliových paras vláken, pro ggl. ciliare SM Ncl originis nervi III (n. III) axony inervují většinu extraokulárních svalů Area praetectalis skupina asi 4 malých jader, které se nacházejí před lat okrajem colliculus superior. Přijímají nervová vlákna z retiny cestou tractus opticus a brachium colliculi sup Axony neuronů běží do Edinger-Westphalova jádra. Area praetectalis je součástí struktur podílejících se na vytvoření dráhy pupilárních reflexů, které řídí intenzitu světla dopadající na retinu. Další spoje area praetectalis směřují do nuclei accessorii n. III. Touto cestou je area praetectalis zapojena do kortikální kontroly pohybu očí. Ncl ruber podílí se svými spoji na řízení motorických funkcí. Nachází se v rozsahu kaudálně od colliculus superior až k nucleus subthalamicus v diencefalu. Má 2 cytoarchitektonicky rozdílné části, které vykazují rozdílné spoje. Kaudální oblast jádra je fylogeneticky stará a obsahuje velké neurony (pars magnocellularis). Rostrální část jádra, která je velmi dobře vytvořena v lidském mozku, obsahuje malé neurony (pars parvocellularis). Spoje ncl ruber - aferentní informace přicházejí z cerebella a MK. Nervová vlákna z mozečkových jader vstupují do mezencefala přes pedunculi cereb. sup. Sestupující axony neuronů MK tvoří tr corticorubralis. Eferentní spoje z ncl ruber kříží střední rovinu v decussatio tegmentalis ventralis a vedou zejména na motoneurony míchy jako tractus rubrospinalis. Další spoje jádra, tr rubronuclearis, tr rubroolivaris (do ncl olivaris inferior) a tr ru-ret sestupují společně v tr tegmentalis centralis. ncl o (p) CN III LM ncl ruber oc,p,t-po tr. te-sp substantia nigra co-ncl tr. ru-sp co-sp CN III co-ncl fr-po 24

Reticular formation Nuclei of RF 1 median, single (raphe system) ■ between aferent and motor systems ■ spinal cord – diencephalon 1 2 Nuclei of RF 1 median, single (raphe system) 2 medial, paired 3 lateral, paired Olivary ncll. Red ncl. 3 V FR kmene lze morfologicky vymezit několik skupin jader, které jsou uspořádány do 5 podélných sloupců. Rafeální: obsahuje zejména ncl. rapheus magnus (dominantní jádro pontu). Jádra tvoří serotonin-ergní descendentní spoje, které končí v kmeni a míše. Rostrálně je spojena s limbickým předním mozkem, septem, prefrontálním kortexem a hypothalamem. Činnost těchto struktur je modulována aktivitou této skupiny jader. Mediální: obsahuje jádra velkých neuronů, které tvoří adrenergní synapse. Aferentace přichází cestou tr. spi-re a ze senzorických jader hlavových nervů. Eferentní jsou do thalamu. Laterální: malé neurony. Aferentaci tvoří nespecifické SS a S informace z míchy, hlavových nervů, cerebela a MK. Axony terminují zejména na jádrech mediální skupiny. Bílá hmota obsahuje kromě již zmíněných drah další ascendentní spoje, které jsou součástí tractus tegmentalis centralis a tr. spi-re-th. Descendentní spoje představuje tr. co-re-spi a spoje s ANS. 25

Function ■ Somatic motor control ■ Pattern generation ■ Vital centers (circulation, respiration) ■ Blood pressure control ■ Respiratory rythm ■ Bladder control ■ Conveys somatic and visceral information to the cerebellum ■ Sleeping and waking ( Ascending Reticular Activating System) ■ Pain modulation FR je vývojově stará struktura vytvořená zejména z interneuronů a axonů, které společně tvoří hmotu síťovité stavby (po impregnaci má tvar síťky) Přestože největší rozsah má v mozkovém kmeni, kaudálně pokračuje do míšní zona intermedia, zatímco rostrálně pak jako tegmentum mesencephala přechází do zona incerta v blízkosti ncl. subthalamicus. Dostává informace prostřednictvím kolaterál z axonů všech ascendentních a descendentních drah. Funkčně lze v FR vymezit moduly bez ztřetelného strukturálního ohraničení, které se významně podílejí na řízení a modulaci řady fyziologických a behaviorálních aktivit. Koncepce ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS) je založena na přítomnosti budícího modulu v kmeni. Anatomický substrát pro kortikální aktivaci zahrnuje kromě ARASu další systému např. histamin-ergní hypothalamický systém a kortikopetální vlákna z ncl. basalis a dalších struktur tzv. bazálního předního mozku. ARAS má přímé spoje – tr. co-re a nepřímé tr. re-th-co, které jsou primárně zodpovědné za stav našeho vědomí, což je nezbytným předpokladem pro kortikální percepci. FR má pro udržení vědomí člověka zásadní úlohu. Další funkce FR souvisí s moduly, které nejsou přesně anatomicky definovány, ale jsou prokazovány pouze svou fyziologickou aktivitou. Lze je označit jako generátor např. pro konjugační pohyby očí, rytmické žvýkací pohyby, polykání, dávení (zvracení), kašel, kýchání, mikci, dýchání, srdeční rytmus, spánek a probouzení. 26

AFERENTNÍ DRÁHY tvořené aferentními axony spinálních ganglií. Dělí se na část mediální, kde jsou silně myelinizované axony vedoucí inf. o diskriminačním kožním čití a propriocepci. Laterálně jdou málo myelinizované a nemyelinizované aferentní axony vedoucí převážně nociceptivní informace a informace o teple a chladu. tr. spino-thal, tec, ret – pokračuje od rostrálního řezu prodl. míchou jako LM tr. spino-bulbaris (diskriminační čití) – pokračuje jako tr. bulbo-thalaminus cestou LM tr. spino-bulbaris (propriocepce z HK) jde jako tr. cuneo-cer (také fibrae arcuatae externae dorsales) a jako tr. bulbo-cerebellaris (také jako fibrae arcuatae ext. ventrales). tr. spino-cereb. post. – končí v oblasti pontu (post. jde cestou pedunculus cereb. inf.,proto končí na rostrálním řezu prodlouženou míchou tr. spino-cereb. ant. jde cestou pedunculus cereb. sup., proto ji najdeme ještě na rostrálním řezu pontem. tr. spino-bulbaris – najdeme na kaudálním řezu prodlouženou míchou, kde končí na jádrech ncl. gracilis a cuneatus LM LL 27

EFERENTNÍ DRÁHY jde o axony kůry mozkové a jader mozkového kmene. co-sp - je to přímá dráha z kůry mozkové. Najdeme ji na řezu telencefalem v tzv. capsula interna, pak jde přes crura mesencephali (oba řezy mesencephalem), pak je najdeme na řezech pontem jako roztříštěné svazky, na řezech prodlouženou míchou tvoří kompaktní pyramidu (tr. co-sp). Na hranici mezi prodlouženou míchou a hřebetní míchou se většina vláken kříží (deccusatio pyramidum) a pokračuje jako tr. co-sp lat. Nezkřížená vlákna tvoří tr. co-sp ant a jdou v blízkosti fissura mediana ant. Před konenou terminací se také kříží. tr. te-sp jsou od ncl. colliculi sup. (rostrální řez mesencepfalem), jdou celým mozkovým kmenem a končí na motoneuronech míšních. tr. ru-sp – jdou od ncl. ruber (rostrální řez mesencefalem) celým kmenem a končí na míšních motoneuronech tr. ve-sp – jdou z neuronů ve jader a končí na míšních moto a interneuronech. Ve jádra jsou na spodině IV. komory, proto tuto dráhu najdeme jen na řezech prodl. míchou. tr. re-sp – jsou to axony neuronů FR pontu a prodloužené míchy, končí na interneuronech míchy. (FR je pod mpřímou kontrolou MK, cestou tr. co-re). Dráhu najdeme na kaudálním řezu prodlouženou míchou (měla by jít už od pontu) Příklad drah aferentních tr. sp-th, te, re Příklad drah eferentních tr. co-sp 28

Illustrations were copied from: Atlas der Anatomie des Menschen/ Sobotta. Putz,R., und Pabst,R. 20. Auflage. München: Urban & Schwarzenberg, 1993 Netter: Interactive Atlas of Human Anatomy. Windows Version 2.0