Ekologie a chování organismů http://www.cts.cuni.cz/~storch/ http://www.cts.cuni.cz/~storch/AnimalEcology.html

Živočichové: mnohobuněční centralizovaní pohybliví holozoičtí

druhotně jednobuněční přisedlí, (pasivně) pohyblivé jen larvy

Rozmanitost živočichů mnohem víc druhů než rostlin či hub „dobrých druhů“ je i víc než jednobuněčných eukaryot, ale těžko obecně srovnávat zdaleka nejvíc druhů je členovců, hmyzu zvláště a brouků specielně není vyloučeno, že hlístice jsou druhově srovnatelné je možné, že většina živočichů jsou paraziti v každém případě maximální rozmanitost životních strategií, nesrovnatelná s jinými skupinami

naprostá většina zvířat je malých Nejdůležitější dimenze diverzity: tělesná velikost naprostá většina zvířat je malých

Evoluce tělesné velikosti Proč je většina malých: Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat

Evoluce tělesné velikosti Proč je většina malých: Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření biom A biom B habitat 1 habitat 2 habitat 3 habitat 4

Evoluce tělesné velikosti Proč je většina malých: Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření

Evoluce tělesné velikosti Proč je většina malých: Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření Malí (ale ne ti nejmenší) mají výhodnější energetickou bilanci z hlediska udržení a produkce biomasy

B = B0M-1/4 Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu Konsekvence různé tělesné velikosti Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu hmotnost (M) metabolismus (P) log P log M sklon 3/4 log M log B sklon -1/4 P = P0M3/4 logP = 3/4logM + logP0 B = P/M B = B0M3/4×M-1 B = B0M-1/4 metabolismus roste s velikostí, ale alometricky, podle mocninového zákona na jednotku hmotnosti mají menší zvířata rychlejší metabolismus

Proč se relativní rychlost metabolismu s velikostí zpomaluje? Konsekvence různé tělesné velikosti Proč se relativní rychlost metabolismu s velikostí zpomaluje? klasické vysvětlení: vztah mezi objemem a povrchem – jenže vede ke 2/3 Proč má ten vztah sklon ¾, resp. -1/4? 1. Teorie buněčné velikosti (Kozłowski, Konarzewski, Gawełczyk 2003) Log Body Mass Log Metabolic Rate b=1 b=2/3 2/3<b<1

vztah mezi jednotou a mnohostí Konsekvence různé tělesné velikosti 2. Metabolická teorie (West, Brown & Enquist 1997) vztah mezi jednotou a mnohostí zvětšování vede k vyšším nárokům na transportní systémy ¾ je při optimalizaci transportu

Exponent of body size (b), Peters 1983 Number of observations Konsekvence různé tělesné velikosti n = 146 x = 0.738 SD = 0.11 Mode = 0.74 Median =0.735 30 Exponent of body size (b), Peters 1983 Number of observations 20 10 0.25 0.50 0.75 1.00 1.25 Ať už vzniká vztah mezi hmotností a metabolismem jakkoli, je poměrně předvídatelný a v každém případě platí, že menší zvířata mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus a následně nejrůznější biologické rychlosti

Další rychlosti související s hmotností Konsekvence různé tělesné velikosti populační růst produkce biomasy mortalita Další rychlosti související s hmotností prostřednictvím rychlosti metabolismu frekvence tepu a dechu (-1/4) doba oběhu tělesných tekutin (1/4) ontogeneze (-1/4) délka života (1/4) mutační rychlost (-1/4)

Endotermové: Bergmannovo pravidlo Konsekvence různé tělesné velikosti Velká vs. malá zvířata Malá Velká Rychlejší růst a rozmnožování Šetrnější metabolismus Větší relativní množství zdrojů k dispozici Větší výdrž v době nouze (hladovění) Endotermové: Bergmannovo pravidlo

Konsekvence různé tělesné velikosti Velká vs. malá zvířata Rychlejší růst a rozmnožování Šetrnější metabolismus Větší relativní množství zdrojů k dispozici Větší výdrž v době nouze (hladovění) Snadnější pasivní disperze Lepší schopnost aktivní migrace Větší možnost úkrytů Nižší pravděpodobnost predace

Trade-off (směna, handl): některé vlastnosti se vzájemně vylučují neexistuje univerzální zvíře, výhody v něčem znamenají nevýhody v něčem jiném mnoho vlastností morfologických a ekologických je pouze následkem jiných vlastností

Shrnutí živočichové jsou mnohobuněční, centralizovaní, pohybliví a holozoičtí nejdůležitější dimenze jejich variability je tělesná velikost, většina je malých (10:100) tělesná velikost určuje všechny biologické rychlosti, hlavně prostřednictvím vlivu na rychlost metabolismu metabolismus roste s hmotností, ale rychleji než by odpovídalo vztahu objemu a povrchu P ~ M3/4 menší zvířata mají rychlejší metabolismus na jednotku hmotnosti a následně i rychlejší rozmnožování a populační růst, kratší život a rychlejší obměnu velká zvířata mají spíše individuální výhody, malá pak populační trade-off – různé vlastnosti se vzájemně vylučují a řada vlastností bezprostředně plyne z jiných

Metabolismus = rychlost chemických reakcí ovlivňuje individuální (rychlost růstu, rychlost vývoje, rychlost rozmnožování…) i populační (evoluční) vlastnosti (stejné množství zdrojů uživí víc živočichů s nižším metabolismem) základní faktory ovlivňující rychlost metabolismu: tělesná teplota velikost těla Teplota Existuje rozmezí teplot vhodných pro život, dané fyzikálně-chemicky (body tání vody a denaturace bílkovin); obojí lze překonat biologickými adaptacemi Enzymy mají svá reakční optima Nicméně v rámci určitého rozsahu roste rychlost metabolismu s teplotou „exponenciálně“

Teplota: základní faktor ovlivňující všechny biologické rychlosti ln (metabolismu) ln (délky života) teplota lnB ~ -E/kT = -E(1/kT) B … rychlost metabolismu E … aktivační energie k … Boltzmannova konstanta T … absolutní teplota teplota

Strategie živočichů vzhledem k teplotě okolí a zdroji tepla: ektotermní (poikilotermní) živočichové endotermní (homeotermní = homoiotermní) živočichové teplota uvnitř těla teplota prostředí

rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla Ektotermie: rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla vykazují aklimatizaci (aklimaci) teplotní konformismus vs. behaviorální termoregulace a fyziologické adaptace (tok krve, změna zbarvení, postoje atd.) Relativní performance Log (rychlost metabolismu) Rozložení aktivních jedinců teplota těla teplota těla

Endotermie: možná největší evoluční vynález od vzniku mnohobuněčnosti - regulace teploty odpařováním (pocení, dýchání), třesem, netřesovou termogenezí, ale samozřejmě i behaviorálně (slunění, koupání apod.) teplota těla Rychlost metabolismu teplota prostředí

Proč je teplota těla zrovna mezi 35 a 42 °C? Endotermie: Proč je teplota těla zrovna mezi 35 a 42 °C? - nejlépe se udržuje? vs. nesoulad s latitudinálním rozšířením log (intenzity metabolismu)

Proč jsou endotermní zrovna savci a ptáci? savci primárně noční ptáci potřebují výkonný metabolismus k letu jenže dinosauři byli zřejmě taky teplokrevní Doklady teplokrevnosti dinosaurů vláknité kosti naznačující rychlý růst omezená variabilita velikostí držení těla a způsob chůze poměr predátorů a kořisti nálezy i v polárních oblastech nálezy peří!!

Evoluce teplokrevnosti: - vznik samozřejmě z ektotermie, nejméně dvakrát nezávisle A) primární selekce na vysoký výkon: - vysoké bazální metabolismy korelovány s vysokými metabolismy během aktivity – svaly vs.vnitřní orgány B) primární stálá tělesná teplota - vznik přes velkého homeoterma kvůli teplotní inertnosti – srv. tuňáci, mořské želvy ektoterm velký tropický homeoterm adaptace zvyšující vytrvalost endotermie

Strategie živočichů vzhledem k teplotě těla a zdroji tepla: existují i přechodné strategie mezi striktně ektotermní poikilotermií a endotermní homeotermií: - fakultativní homeotermie (krajty) - torpor a hibernace u malých savců a ptáků - endotermní hmyz (endotermní jen během vysoké aktivity)

Výhody a nevýhody jednotlivých strategií Ektotermie: - energetická nenáročnost - umožňuje využívat vzácné nebo sezónní potravní zdroje (vydrží dýl hladovět) - umožňuje dlouhodobě žít i v neproduktivním prostředí (větší populace) - umožňuje diverzitu tvaru těla a tím i ekologických strategií Endotermie: - stálá teplota - možnost trvalé aktivity včetně zimní a noční - vytrvalost pohybu (útěk, pronásledování) díky výkonnějšímu aerobnímu metabolismu - rychlejší reprodukce, populační růst, asi i evoluce - velmi nákladná zejména při malé velikosti (velká energetická spotřeba, nutnost dlouho shánět potravu) vývin endotermie až 1-3 týdny u malých altriciálních ptáků a savců (energie jde do růstu?)

Výhody a nevýhody jednotlivých strategií – tělesná velikost Ektotermní omezená maximální velikost pro danou teplotu (velcí musí být efektivně teplokrevní) velcí mají příliš pomalý metabolismus velcí příliš pomalu rostou Endotermní omezená minimální velikost, a to tím více, čím je chladněji problém s mláďaty

Latitudinální trendy I: velikost těla zjevně více omezené pro suchozemské bezobratlé, u nichž nelze adjustovat metabolismus

Latitudinální trendy II: počet druhů ptáci obojživelníci

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Extrémní prostředí: tundra a poušť velcí teplokrevní dokáží nevydávat respektive nepřijímat teplo (a přinejhorším daleko migrovat) malí se dokážou schovat prostřední jsou na tom špatně Ektotermové: v neproduktivní, ale nikterak extrémní (polo)poušti dokážou plazi získat ekologickou výhodu (Austrálie)

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Produktivní suchozemské prostředí: skýtá dostatek úkrytů a možností pro malá studenokrevná i teplokrevná zvířata čím větší zvíře, tím větší roli hraje rychlost, vytrvalost, síla → málo velkých ektotermů Výjimky hroznýšovití velké želvy varan komodský

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Produktivní suchozemské prostředí:

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Voda: mnohem menší nároky na pohyb, ale větší na termoregulaci Moře – málo produktivní, ale obrovské málo plazů, žádní obojživelníci savci velcí, buď koncentrovaní v oblastech s velkou produktivitou (ploutvonožci, sirény), nebo se schopností udržovat nízkou populační hustotu (kytovci) velcí, dobře létající ptáci

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Voda: mnohem menší nároky na pohyb, ale větší na termoregulaci Sladké vody – produktivní, ale malé, izolované a nestálé málo velkých savců (hroch žere jinde, delfínovci jen v ústích řek) velcí plazi hojní, pokud jim to dovoluje teplota velmi hojní ptáci malí obojživelníci a plazi pochopitelně taktéž hojní

Metabolická a velikostní omezení osídlení různých typů prostředí Ostrovy: často chybí tlak na aktivní metabolismus → velcí ektotermové příliš velká zvířata nemohou mít dostatečné populace Vztah velikosti kusu země a maximální dosažené velikosti těla

hmotnost (g) Problém ekologické dominance v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci hmotnost (g) populační hustota D (n/km) spotřeba energie populací C

Vysvětlení ptáci létají, takže se musí potravně specializovat ptáci létají, takže si mohou dovolit adaptace vedoucí k nízkým populačním hustotám v každém případě aktivní let vede u obratlovců k velké rozmanitosti a malé hustotě

Dominantní taxony nematoda členovci – korýši – hmyz měkkýši obratlovci – ryby tetrapoda – obojživelníci - žáby plazi – ještěři, hadi ptáci – pěvci savci – placentálové hlodavci hmyzožravci letouni kopytníci Dominanci velkých zvířat v různých typech prostředí vysvětlíme jakž takž metabolicky, ale u malých zvířat jde o konkrétní unikátní evoluční vynálezy, o nichž můžeme jen spekulovat Dominance (i ekologická s.s.) některých skupin může být způsobena zkrátka schopností diverzifikovat, která sama nemusí být ekologicky podmíněná, a druhotným obsazením nejrozmanitějších ekologických nik

Shrnutí teplota ovlivňuje rychlosti všech biologických procesů prostřednictvím reakční kinetiky endotermie je zásadní evoluční novinka, přinášející výhody, ale i nevýhody; ty se týkají různě velkých zvířat různě teplota spolu s produktivitou prostředí určuje, kde budou žít jak velké organismy (a zda studenokrevné či teplokrevné) velcí ektotermové dominují převážně v neproduktivních oblastech (poněvadž šetří energií) a ve sladké vodě (poněvadž tam jsou nestálé zdroje); v produktivním prostředí jsou velcí spíš endotermové (poněvadž jsou výkonnější) a v moři jen pár taxonů malá zvířata jsou všude (zvlášť v teplých oblastech); pár velkých zvířat dokáže využít výhody těch malých obecně je důležitá možnost mít dostatečně velké populace ekologická dominance řady taxonů je důsledkem unikátních evolučních novinek a adaptací a pouhé metabolické rozvahy často nestačí

Adaptace na podmínky prostředí Ekofyziologie: Adaptace na podmínky prostředí

Podmínky - abiotické faktory prostředí, které nejsou spotřebovávány nebo využívány, zpravidla se jim dá přizpůsobit (nezaměňovat se zdroji!) Přizpůsobení podmínkám prostředí: aklimatizace (aklimace) – fenotypová plasticita vs. adaptace (evoluční novinka), - preadaptace - adaptivní fenotypová plasticita

Přizpůsobení podmínkám prostředí: - biochemická a fyziologická: např. dormance - období snížené nebo silně redukované aktivity - diapauza: stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně redukován metabolismus, nemusí být bezprostředně vyvolán nepříznivými podmínkami a ukončen nástupem podmínek příznivých - extrémní dormance: anabiosis = cryptobiosis - někteří hlísti, vířníci, želvušky - behaviorální: úkryty, přizpůsobení cirkadiánní a cirkaanuální aktivity, migrace

Teplota: mráz: rezistence proti zamrznutí: - sladká voda vs. slaná (mrzne při ca. -1.8° C) tolerance částečného zamrznutí (obojživelníci, plazi)

Osmotické podmínky: alternativní řešení ve vodě: bez osmoregulace (sliznatky) osmoregulace (koncentrace solí v plazmě u obratlovců odpovídá zpravidla 20-35 % koncentrace mořské vody) v moři slabě hyperosmotičtí (paryby: ukládání močoviny do plazmy a tkání, konc. solí v plazmě ca. 60% moř. vody) v moři hypoosmotičtí, ve sladké vodě hyperosmotičtí (kostnaté ryby: v moři pijí vodu a vylučují ionty proti koncentračnímu spádu; ve sladké vodě vylučování nadbytku vody a transport solí do těla proti koncentračnímu spádu)

Osmotické podmínky: - osmoregulace je energeticky nákladná

Osmotické podmínky: terestričtí: příjem vody z potravy a z pití (voda jako zdroj) ztráty vody: respirací (x nosní skořepy, snížení metabolismu u pouštních) vylučováním – moč, trus (x koncentrovaná moč: ledviny, reabsorpce v močovém měchýři, kloace, extrarenální vylučování solí…) C) povrchem těla – úkryty, kokony

Závěry živočichové se mohou přizpůsobovat podmínkám prostředí aklimatizací, v evolučním čase adaptací živočichové vyvinuli nepřeberné množství adaptací na různé podmínky prostředí, často existují různá řešení (odrážejí preadaptace, fylogenetický konzervatismus, či omezení plynoucí ze způsobu života) jednotlivá řešení mají různé náklady, samy generují různá další omezení a trade-offs