Morfologie rostlin petha@natur.cuni.cz http://botany.natur.cuni.cz/havlicek/morfologie/ s. str. - jen studium vnější stavby rostlinných struktur s. lat. - zahrnuje i anatomii (cytologie, histologie, organologie) „Objekt zájmu“: vyšší rostliny (Cormohyta, Telomophyta): - mechorosty (Bryophyta s. lat.) - cévnaté rostliny (Tracheophyta)
Morfologie je různě široce pojímána (v úzkém smyslu se jedná pouze o studium vnější stavby rostlinných struktur, v širším smyslu je připojována i anatomie, případně další obory), současný interdisciplinární způsob znovu oživuje morfologii.
Původ cévnatých (a vyšších) rostlin - zelené řasy (Ulotrichales) - společné znaky - přechod na souš, evoluční změny: - rhizoidy na stonku, kořeny - mechanická pletiva - vodivá pletiva - kutikula - průduchy - diferenciace gametofytu a sporofytu, jeho převaha - polarita - mnohobuněčná sporangia - stěna spor inpregnována sporopoleninem
Literatura: Černohorský Z. (1967): Základy rostlinné morfologie. Ed. 6.- Praha. Domin K. (1925): Rostlinné tvarosloví. - Praha. Dostál J. (1952): Morfologie a základy fylogenese rostlin [skriptum]. – Praha. Dostál J. (1966): Morfologická terminológia. - - In: Futák J. [ed.], Flóra Slovenska 1: 27-532. - Bratislava. Erdelská O. (1981): Embryológia krytosemenných rastlín. - Bratislava. Kaussmann B. et Schiewer U. (1989): Funktionelle Morphologie und Anatomie der Pflanzen. - Jena. Luxová M. (1974): Zemědělská botanika 1. Anatomie a morfologie rostlin. Ed. 2. - Praha. Slavíková Z. (1984, 1986, 1988, 1990): Morfologie rostlin. Ed.1, 2, 3, 4 [skriptum]. - Praha. Slavíková Z. (2002): Morfologie rostlin. [skriptum]. - Praha. Velenovský J. (1905, 1907, 1910, 1913): Srovnávací morfologie.1, 2, 3, 4. - Praha. Votrubová O. (1996, 2001): Anatomie rostlin [skriptum]. - Praha. Weberling F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. - Stuttgart.
Klasická morfologie × „moderní disciplíny“ - „nástroj“ (terminologie) pro studium fylogeneze a sytematiky, anatomie, fyziologie a genetiky rostlin, geobotaniky (ekologie) Studium ontogeneze, fylogeneze a funkce tvaru rostlinných struktur → data pro tradiční obory botaniky (systematika, paleobotanika, výzkum biodiverzity) → pro moderní a aplikované obory (vývojová genetika, věda o životním prostředí, technika, zemědělství, farmakologie, medicína...)
Morfologie: - popisná - C. Linné (1707-1778) - srovnávací (komparativní) - J. W. Goethe (1749-1832) - pražská morfologická škola: L. Čelakovský (1834-1902) J. Velenovský (1858-1949) - experimentální - R. Dostál (1885-1973) Josef Dostál (1903-1999) Zdeněk Černohorský (1910-2001) Erich Daumann (1905-1978) V poslední době je více zdůrazňován pohled evoluční (Giffort, Foster)
Zdroje informací pro morfologické interpretace (metody): Studium dospělých forem a struktur např.: formy žilnatiny, fylotaxe (postavení) listových orgánů; typy větvení kořene a stonku; morfologická stavba orgánů produkujících spory (sporofylů, květů) atd. Srovnávání současných i vyhynulých typů - fosilní zprávy často velmi fragmentární. - někdy je možno sledovat evoluční vývoj zkoumaných orgánů, ale ne vždy jej lze zcela jednoznačně interpretovat Studium ontogeneze, histogeneze, embryogeneze, fyziologie a morfogeneze („kauzální morfologie“) - spojeno se všemi faktory genetickými, biochemickými, fyziologickými a vnějšími, které způsobují vývoj forem rostlin „Perspektivní“ typy témat/otázek pro budoucí studium morfologie: - Jak je regulován proces iniciace a diferenciace orgánů a pletiv? - Proč a jak se vytvářejí strukturálně podobná primordia, která se pak ale vyvíjejí v různé orgány? - Jaké faktory kontrolují nebo určují různé cesty vývoje buněk, které pocházejí ze stejného meristému?
Názory na vznik organů Goethe J. W. (1749-1832): osa a list z jednoho praorgánu – listového článku (fyton, anafyt) Hofmeister W. (1824-77): osa původně ze dvou částí – centrální válec kaulomového původu (ze stonku), periferní kůra je z báze fylomů (listového původu) Potonié H. (1857-1913) - teorie přerůstání, z původně jednotného orgánu (monosomu) Telomová teorie: 1930, 1938... Zimmermann W. (1892-1980)
Počátky (Linné) popisná morfologie – pouhý popis rostlinných orgánů Srovnávací (komparativní) morfologie – snaží se převést veškeré orgány na nějaký původní tvar a tím zavádí prvotní evoluční rozměr – zakladatel J. W. Goethe (“Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären”, 1790 - list se přeměňuje na dělohy, listeny, květní části ) - příbuznost rostlin řešila srovnáváním jednotlivých orgánů u různých druhů a studováním abnormit - stanovila základní orgány rostlin (kořen, stonek, list) Úpadek srovnávací morfologie na konci 19. st., jen u nás ne. V Čechách vznikla tradice srovnávací morfologie z pohledu fylogenetického[tzv. pražská morfologická škola - L. Čelakovský (1834-1902), J. Velenovský (1858-1949)]. V současné době je ještě více zdůrazňován pohled evoluční [Giffort, Foster: Comparative Morphology of Vascular Plants (2nd 1974) Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd 1989)]
Carl Linné (1707-1778)
J. W. Goethe (1749-1832)
Experimentální morfologie - zkoumá fyziologické funkce a podmínky utváření orgánů (J. Sachs - organografie), česká - R. Dostál (1885-1973). Dnes posun - příčinná vývojová fyziologie (signální látky a receptory – jejich uplatnění v ontogenezi jednotlivých orgánů, genetické kódování morfologických struktur atd.)
J. Velenovský (1858-1949) L. Čelakovský (1834-1902) J. Dostál (1903-1999)
Stavba rostlinného těla - thallus - cormus Základní charakteristika orgánů „normální“ × adventivní vegetativní × generativní terminální × laterální ortotropní × plagiotropní superponované × křižmostojné
Popis částí orgánů - apikální - bazální - proximální - distální - proximální - distální u dorziventrálních orgánů - dorzální - ventrální - adaxiální - abaxiální
Souměrnost orgánů: - asymetrické - souměrné, zygomorfní, symetrické - bisymetrické - paprsčitě souměrné, aktinomorfní, radiální, pravidelné - izodiametrické
Bezcévné rostliny mají nediferencovanou stélku (thallus) – jedno nebo mnohobuněčný útvar s nepříliš rozlišenými buňkami, pletiva nejsou diferencovaná nebo jen málo. Mechorosty jsou jediná známá gametofytní linie evoluce mezi vyššími rostlinami. Stélka je v určité podobě vytvořena i u cévnatých výtrusných rostlin → gametofyt – haploidní prothalium [samostatný, krátkodobý útvar (může však mít při určité velikosti vytvořeny cévy – Psilotum)]. U semenných rostlin je gametofyt zcela pohlcen sporofytem. Sporofytem cévnatých rostlin je členěné tělo (cormus).
- prýt - kořen Vegetativní orgány cévnatých rostlin - funkce, vývoj, stavba, typy, metamorfózy - prýt - kořen Lokalizace meristémů u dvouděložných a jednoděložných
Kořen (radix; root;Wurzel) - rhizoidy, telomová teorie vývoje - hlavní a postranní kořeny; adventivní - kořenová soustava: primární homorhizie, sekundární homorhizie, allorhizie
Kořen (radix; root; Wurzel) - zpravidla podzemní - nenese listy a generativní reprodukční orgány - nečlánkovaný, radiálně symetrický - neomezený růst do délky díky apikálnímu meristému - vrcholový - akropetální - prodlužovací
Funkce kořene: Vývoj: primární - upevnění, čerpání vody s minerály, vyzvednutí prýtu, ukládání minerálních látek, asimilátů, syntéza AK a fytohormonů sekundární - zásobní, asimilační, symbióza s bakteriemi a houbamy… (viz metamorfózy) Vývoj: telomová teorie (rhizoidy, rhizomoid) Zimmermann W. (1892-1980) 1930,1938…
Typy kořenové soustavy Carpinus betulus - klíční rostlinka Schéma embrya dvouděložných a jednoděložných Typy kořenové soustavy - primární homorhizie, sekundární homorhizie, allorhizie
Větvení: Adventivní (náhradní) kořeny: obligátní, ránové - vidličnaté (dichotomické) - postranní kořeny (akropetálně, endogenně v pericyklu) Adventivní (náhradní) kořeny: obligátní, ránové
Vidličnaté (dichotomické) větvení
Příčný řez kořenem Bruguiera Casparyho proužky endodermis Spirodela polyrhiza Vnitřní část pentarchního kořen (Allium ascolonicum) Růstová pásma kořene
Řez středním válcem (Nigella, Ranunculus) Způsoby zakládání postranních kořenů u různých typů radiálních cev. svazků Řez středním válcem (Nigella, Ranunculus) Řez terarchním kořenem
Druhotné tloustnutí kořene Lycopersicon
Vzdušné kořeny s velamen epifytického Oncidium
Schéma zakládání (v pericyklu) a růstu postranního kořene
Velikost kořene Pcháč rolní (Cirsium arvense) – 6 m Alhagi camerolum – 20 m (výška 1 m) bezkořenné Alhagi canerolum Cirsium arvense
Přehled a příklady metamorfóz vegetativních organů Funkce Kořen Stonek List ochranná kořenové trny Acanthorhiza (Arecaceae) kolce Crataegus, Prunus spinosa, Pyrus, Gleditsia listové trny Cactaceae, Berberis palistové trny Robinia, Euphorbia
Funkce Kořen Stonek List asimilační pentlicovité asimilační kořeny Taeniophyllum (Orchidaceae), Podostemonaceae platykladia (sukulentní) Opuntia fylokladia Asparagus, Ruscus phylodia Acacia, Dionaea, Nepenthes (?)
Funkce Kořen Stonek List zvláštní příjem živin dýchací (pneumatofory) Taxodium, dřeviny mangrovových porostů (Avicenia, Jussienia, Souneraria) vzdušné (s velamenem) epifyty (Araceae, Orchidaceae) haustoria holoparazitů Orobanche, Cuscuta haustoria hemiparazitů Viscum, Melampyrum, Euphrasia listové růžice Bromeliaceae dřípené listy vodních rostlin Salvinia (rhizofylum), Ceratophyllum, Utricularia, Batrachium listy masožravých rostlin Drosera, Dionaea, Nepenthes, Sarracenia, Utricularia
Kořen Stonek List Funkce zvláštní příjem živin mykorhitické kořeny - ektotrofní mykorhiza Pinales, Salicales, Fagales, Betulales, - endotrofní mykorhiza Ericaceae, Pyrolaceae, Ulmaceae, Orchidaceae hlízky se symbiotickými bakteriemi (Rhizobium) Fabaceae listové růžice Bromeliaceae dřípené listy vodních rostlin Salvinia (rhizofylum), Ceratophyllum, Utricularia, Batrachium listy masožravých rostlin Drosera, Dionaea, Nepenthes, Sarracenia, Utricularia
zásobní, příp. reprodukční Funkce Kořen Stonek List zásobní, příp. reprodukční kořenová sukulence Pachypodium, Asparagus dužnaté kořeny Daucus, Petroselinum, Armoracia hlízy a bulvy Raphanus sativus, Apium, Beta kořenové hlízy Dahlia, Ficaria, terestrické Orchidaceae chylokauly (stonková sukulence) Cactaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Asclepiadaceae stonkové hlízy - vícečlánkové epifitické Orchidaceae, kedluben - hypokotylární Cyclamen, ředkvička - postranní výběžky Solanum tuberosum, Helianthus tuberosus chylofyly (listová sukulence) Sedum, Sempervivum, Agave cibule - sukničitá Allium cepa, Tulipa, Hyacinthus - šupinovitá Lilium - plná Gagea, Allium ursinum, Fritillaria rozmnožovací pacibulky Dentaria bubifera, Lilium bulbiferum, Ficaria bulbifera, Saxifraga granulata
Funkce Kořen Stonek List mechanická (uchyco-vací, vzpěrná) kořenové úponky Vanilla planifolia příčepivé kořeny Hedera, epifyty vzpěrné kořeny - chůdovité Zea, Rhizophora - sloupovité Ficus bengalensis - deskovité (tabulovité) stromy tropických deštných lesů stahovací (kontraktilní) kořeny cibuloviny, Arum úponky Vitaceae, Passiflora ovíjivé stonky - levotočicé Phaseolus coccineus, Convolvolus - pravotočivé Humulus listové úponky - celý list Fabaceae (Lathyrus aphaca), Cucurbitaceae (Cucurbita, Bryonia) - řapík Tropaeolum, Nepenthes (?) - vrchol čepele Gloriosa
Metamorfózy (přeměny) kořene: dužnaté (zásobní) kořeny a bulvy, kořenové hlízy (dimorfismus kořenů); (srdcový a kůlový kořen); svazčité; stahovací (kontraktilní); sloupové; chůdovité, příčepivé; zavlažovací (hydrofilní) s velamenem, kořenové úponky; pneumatofory (dýchací); haustoria parazitů; exo- a endotrofní mykorhiza; kořenové hlízky s hlíz. bakteriemi (rod Rhizobium); někdy kořeny s adventivními pupeny – kořenové výhonky (veget. rozmnožování) Beta vulgaris Apium graveolens Daucus carota
Adventivní kořeny na stolonech Kořenové hlízy Ficaria bulbifera Dahlia pinnata Adventivní kořeny na stolonech Fragaria vesca
Chůdovité kořeny Sloupovité kořeny Rhizophora conjugata Ficus religiosa Zea mays
Cuscuta sp. (haustoria parazita) Avicenia (pneumatofory) Viscum album (haustorium poloparazita)
ektotrofní mykorhiza - Quercus sp. endotrofní mykorhiza - Platnthera chloranta Hlízky s hlízkovými bakteriemi (Rhizobium) - Fabaceae (Lathyrus, Trifolium, Lupinus)
Metamorfózy kořene Acanthorhiza
Taeniophyllum
Taxodium distichum - pneumatofory
Taxodium
Taxodium distichum
Taxodium distichum
Avicenia chůdovité kořeny a pneumatofory
Rhizophora vzpěrné, chůdovité kořeny
Rhizophora mangle
Rhizophora mangle
Zea mays - chůdovité kořeny
Ficus bengalensis - sloupovité kořeny
Ficus aurea - adventivní kořeny „škrtice“
Ficus aurea