9. Fyziologie trávení a vstřebávání KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek

Úvod: trávicí systém Anatomický základ – stavba trávicí trubice a obecná struktura její stěny, přídatné (akcesorní) orgány Fyziologické funkce: mechanické a chemické zpracování potravy (trávení) produkce trávicích šťáv a endokrinně aktivních látek (sekrece) motilita (posun a mísení tráveniny) vstřebávání (absorpce, resorpce) živin, vitamínů, minerálů a vody (přestup stěnou GIT) skladování (vyrovnávání nárazového příjmu) potravy přeměna a skladování živin (zejména játra) ochrana – vlastní imunitní systém tvorba vitamínů K, B1, B3, B12 (symbióza s bakteriemi) vylučování (odstraňování zplodin metabolismu, exkrece) vyměšování (defekace)

sousto (bolus) trávenina (chymus) stolice exkrement defekace zvracení (vomitus) (emesis) průjem (diarea) defekace

Obecná stavba stěny trávicí trubice 4 základní vrstvy: sliznice (tunica mucosa) podslizniční vazivo (tela submucosa) svalovina (podélná a cirkulární), (tunica muscularis) vnější vrstva (tunica serosa, adventitia)

Dutina ústní příjem potravy a tekutin tvorba sousta mechanické rozmělnění promísení se slinami žvýkání (masseterový reflex) polykání reflexní vyvolání sekrece trávicích šťáv v dalších oddílech trávicí soustavy další funkce nesouvisející s trávením – artikulace, nespecifická imunita aj.

Sliny 1-2 l denně, pH neutrální složení: 99,5 % vody, mucin, lysozym, IgA, HCO3-, K+, Cl-, Na+, Ca2+, fosfáty enzymy: α-amyláza (ptyalin), jazyková lipáza funkce: mechanická (tvorba sousta, zvlhčení) trávicí (enzymy) antibakteriální (lysozym, IgA, laktoferrin) ochranná (Ca ve slinách chrání zuby) rozpouštědlo (umožňuje chuťové vjemy) řízení sekrece: parasympatikus ⇑⇑ (řídké vodnaté sliny) sympatikus ⇑ (husté vazké sliny)

Polykání transport sousta z úst do žaludku zčásti volní děj (hltan, kosterní svalovina), pak reflexní děj – polykací reflex (peristaltika jícnu, hladká svalovina) sací reflex u novorozenců (příjem potravy výhradně nepodmíněným reflexem)

Žaludek funkce: skladování, mechanické a chemické zpracování potravy vstřebávání – pouze malá část vody, alkohol, některé léky aj. při naplnění objem až 2 l (z původních 50 ml) žaludeční peristaltika – drcení, rozmělňování a promíchávání chymu; pacemakerové buňky postupné propouštění tráveniny do duodena; doba setrvání v žaludku: voda 10-20 min smíšená potrava cca 4 h potrava s převahou cukrů 2-3 h potrava bohatá na tuky až 7 h

Žaludeční sekrece 1-2,5 l žaludeční šťávy denně, pH silně kyselé (dokonce <1, obvykle 1,8-4, pufrace potravou) hlen (mucin): ochranná vrstva (při poškození riziko vředových onemocnění) HCl: zodpovídá za kyselé pH (konverze pepsinogenu na pepsin, baktericidní účinek, ochrana vitamínu C, B, bobtnání vaziva, natrávení bílkovin, redukce Fe3+ na Fe2+) pepsiny: proteolytické enzymy (štěpí bílkoviny) žaludeční lipáza: štěpí tuky vnitřní faktor: váže vitamín B12 (důležitý pro krvetvorbu) hormony: gastrin, somatostatin, histamin řízení: gastrin, acetylcholin (parasympatikus), somatostatin

3 fáze žaludeční sekrece Cefalická (nepodmíněné a podmíněné reflexy – n. vagus, vůně, chuť, žvýkání, polykání, hypoglykemie) Gastrická (reflexy i humorální faktory, vzestup HCl) Intestinální (postupné utlumení žaludeční sekrece)

Tenké střevo probíhá zde podstatná část trávení živin až na jejich vstřebatelné složky hlavní podíl na vstřebávání živin i vody ústí sem vývod žlučovodu a pankreatu (Vaterova papila) obranné mechanismy brání průniku bakterií a antigenů průchod potravy trvá jen několik hodin

Pankreatická šťáva produkována exokrinním oddílem pankreatu 1-2 l/den, obsahuje ionty HCO3-, Na+ (neutralizace kyselého pH z žaludku, ochrana sliznice duodena před působením pepsinu, aktivace pankreatických enzymů), vodu a trávicí enzymy sympatikus působí tlumivě, parasympatikus zvyšuje sekreci, dále i sekretin a cholecystokinin opět 3 fáze sekrece: cefalická, gastrická, intestinální enzymy často vylučovány v neaktivní formě, štěpí: bílkoviny, peptidy (trypsin, chymotrypsin, peptidázy, elastáza...) škrob (α-amyláza) tuky (lipáza, fosfolipáza, cholinesteráza...) NK (ribonukleáza, deoxyribonukleáza)

Žluč 0,7-1,2 l denně nezbytná pro trávení a absorpci tuků, vyrovnávání kyselého pH, vylučování látek obsahuje soli žlučových kyselin, cholesterol, fosfolipidy (lecitin), bilirubin, steroidní hormony, vitamíny... tvorba v hepatocytech, skladování a zahušťování ve žlučníku, vylučována do duodena enterohepatální oběh: některé látky ze žluči zpětně vstřebány ve střevě a znovu vylučovány játry

Funkce žluči žlučové soli redukují povrchové napětí tukových kapének, emulgují tuky – příprava na trávení a vstřebávání tuků v tenkém střevě tvorba micel – částice udržující tuky v roztoku a transportující je k místu resorpce

Střevní šťáva 1,5-2,6 l/den, pochází z enterocytů, Lieberkühnových krypt, Brunnerových žlázek produkce alkalické tekutiny (HCO3-) s velkým množstvím hlenu – ochrana tenkého střeva před žaludeční kyselinou, minimum trávicích enzymů hlen tvoří tzv. pohárkové buňky tlusté střevo – podobná sekrece (enterocyty), ale zcela bez trávicích enzymů

Tlusté střevo základní funkce: resorpce vody a elektrolytů skladování střevního obsahu tvorba a vylučování formované stolice produkce vitamínu K poslední část GIT, sliznice netvoří klky při resorpci je vstřebáno až 90 % vody z chymu přicházejícího z tenkého střeva (na základě transportu Na+; díky tomu lze např. podávat medikamenty per rectum) defekační reflex (při naplnění rekta)

Stolice, bakterie, plyny stolice: nestrávené složky potravy (celulóza), odloupaný epitel, mrtvé bakterie... bakteriální rozklad - bakterie kvasné a hnilobné: bakterie kvasné tvoří z nestrávených zbytků kyselinu mléčnou, alkohol, MK o krátkém řetězci, metan, CO2 (např. Escherichia coli) bakterie hnilobné tvoří z nestrávených AK indol, skatol, sirovodík, merkaptany... (vstřebávají se do krve a odbourávají v játrech; foetor ex ore), původ zápachu střevní plyny cca 7-10 l/den, většina vstřebána (600 ml vyloučeno); původ – spolykaný vzduch, činnost bakterií, částečná difúze z krve odchod plynů = flatulence

Funkce jater metabolismus: udržování glykemie, glukoneogeneze, tvorba lipoproteinů, syntéza cholesterolu a žlučových kyselin, fosfolipidů, konverze glukózy a AK na MK, tvorba plazmatických bílkovin, deaminace AK – tvorba močoviny skladování: glykogen, vitamíny, zásoba Fe, Cu, Co sekrece: žluč vylučování: bilirubin (z rozkladu hemoglobinu) detoxikace, obrana proti mikroorganismům: enzymatické systémy, Kupfferovy buňky, odbourávání léků, hormonů termoregulace: produkce tepla srážlivost krve: tvorba koagulačních faktorů (kaskáda bílkovin) erytropoetin: 10% podíl na tvorbě krvetvorba: ve fetálním období

Trávení a vstřebávání v kostce Trávení = proces chemického štěpení (hydrolýza) potravy za přítomnosti bílkovinných enzymů, zejména v tenkém střevě Vstřebávání = přechod rozštěpených živin (AK, MK, monosacharidy apod.) sliznicí tenkého střeva do tekutin vnitřního prostředí (krev, lymfa) Funkční jednotka: enterocyty (trávení, resorpce, sekrece) Resorpční jednotka: klky (zvětšují plochu pro resorpci, na povrchu jsou mikroklky tvořící kartáčový lem, uvnitř lymfatické a krevní cévy) Přestup látek: difuzí, facilitovanou difuzí, aktivním transportem, pinocytózou

Trávení a vstřebávání: sacharidy přijímány ve formě polysacharidů (rostlinný škrob, živočišný glykogen), disacharidů (sacharóza, laktóza) a monosacharidů (glukóza, fruktóza) nestravitelné rostlinné polysacharidy (např. celulóza, pektin) nemají nutriční význam, ale jsou důležitou složkou vlákniny – zásadní význam v regulaci střevních funkcí enzymy: ptyalin, pankreatická α-amyláza, sacharáza, maltáza, laktáza, izomaltáza vstřebávány pouze jednoduché cukry: glukóza, galaktóza (usnadněný transport GLUT2), fruktóza (pasivní přenašeč GLUT5)

Trávení a vstřebávání: tuky v potravě ve formě triacylglycerolů (90 %), fosfolipidů a esterů cholesterolu enzymy: jazyková, žaludeční a pankreatická lipáza emulgace: mechanická (motilita žaludku), chemická (soli žlučových kyselin, lecitin) vstřebávání: vytvořené micely přilnou mezi mikroklky a jejich obsah přejde do enterocytů, kde vznikají molekuly lipidů obalené fosfolipidy a lipoproteinem = chylomikrony chylomikrony vstupují do lymfy a až s ní do krve

Trávení a vstřebávání: bílkoviny začíná v žaludku (pepsin), poté v tenkém střevě (trypsin, chymotrypsin, elastáza) proteiny jsou rozštěpeny od polypeptidů přes oligopeptidy až po aminokyseliny (AK) jako závěrečné produkty trávení bílkovin AK jsou většinou vstřebávány specializovanými transportními systémy do krve

Dusíková bilance organismu dusíková bilance = rozdíl mezi hmotností dusíku přijatého do organismu potravou ve formě proteinů nebo aminokyselin a hmotností dusíku, který byl z těla vyloučen (stolicí, močí a potem); odraz metabolismu proteinů vyrovnaná – normální u zdravého dospělého pozitivní – u dětí (růst), těhotných žen, při reparaci tkání, při vyšší sekreci nebo vnějším podání androgenů (testosteron) negativní – při hladovění, po operacích, těžkých úrazech a infekcích, při popáleninách bilance závisí na obsahu esenciálních AK; pokud chybí byť jen jediná, dusíková bilance přechází do negativity i při nadbytečné saturaci ostatními AK minimální příjem bílkovin 0,5 g/kg/den, optimum 1 g/kg/den nutný příjem alespoň 50 % živočišných bílkovin vzhledem k nedostatku esenciálních AK v rostlinné stravě (nižší biologická hodnota rostlinných bílkovin

Vstřebávání vody, minerálů, vitamínů Voda se pohybuje přes stěnu GIT oběma směry (absorpce vs. sekrece) pouze pasivně na základě osmotického gradientu (zejm. koncentrační spád Na+) Na+, K+: řídí aldosteron (sodík in, draslík out) Ca: řídí vitamín D (kalcitriol) a parathormon Fe: vazba na transferin (střevo, plazma) a feritin (enterocyty) vitamíny rozpustné v tucích (A, D, E, K): vstřebávají se pomocí micel vitamíny rozpustné ve vodě (B, C, H): difúze, aktivní transport, endocytóza (B12+vnitřní faktor)

Motilita GIT zajišťuje regulovaný pohyb potravy v GIT drcení potravy, mísení s trávicími šťávami dokonalé načasování přesunu tráveniny z jednoho oddílu do druhého, obvykle aborálně začátek a konec trávicí trubice je pod volní kontrolou (PP svalovina) pohyby: propulzní (peristaltické), místní (segmentační, kývavé), mixační, triturační (rozmělňovací), relaxačně-adaptivní apod.

Řízení GIT Nervové Humorální sympatikus (⇓) a parasympatikus (⇑) nepodmíněné reflexy (chuťové, čichové podněty) podmíněné reflexy (spojené s předchozí zkušeností – denní doba, zrakový vjem...) volní činnost mozkové kůry (žvýkání, úvod polykání, defekace) enterický systém (vlastní nervový systém GIT), ovlivňuje motilitu, sekreci, senzoriku, je napojený na vegetativní nervový systém plexus myentericus Auerbachi, plexus submucosus Meissneri Humorální parathormon, kalcitonin, vitamín D (GIT je cílová tkáň) glukagon, progesteron – tlumí motilitu střev vazopresin (ADH), katecholaminy – vazokonstrikce v GIT hormony DNES

Difuzní neuro-endokrinní systém (DNES) synonyma - hormony GIT, enterohormony, gastrointestinální peptidy vytvářeny různými buňkami v GIT i v nervové soustavě endokrinní, parakrinní, autokrinní, neurokrinní působení zajišťují koordinaci mezi funkcemi jednotlivých oddílů GIT, působí stimulačně i inhibičně na sekreci, motilitu aj. sekretin – objeven jako historicky 1. známý hormon (1902)

Hormon Hlavní účinek (↑ stimulace, ↓ inhibice) Gastrin ↑ sekrece žaludeční (↑ HCl, ↑ pepsinogen), pankreatické i střevní šťávy Cholecystokinin ↑ výdej žluče do duodena, ↑ sekrece žlučových kyselin v játrech, ↑ pankreatické enzymy, ↓ motilita a sekrece žaludku Sekretin ↑ alkalické pankreatické šťávy (neutralizace kyselého chymu ze žaludku pomocí HCO3-), ↓ motilita a sekrece žaludku, ↓ motilita střev Vazoaktivní intestinální peptid (VIP) vazodilatace, inhibice resorpce ve střevě Somatostatin působí tlumivě na činnost GIT, ↓ gastrin, ↓ cholecystokinin, ↓ žaludeční, pankreatické i střevní šťávy, ↓ motilita, zpomalení vstřebávání Motilin sekrece v interdigestivní fázi (žaludek i střevo jsou prázdné), čištění GIT pomocí silné peristaltiky Ghrelin sekrece v interdigestivní fázi, aktivuje pocit hladu = stimulace příjmu potravy, ↑ STH Žaludeční inhibiční peptid ↑ sekrece inzulínu, ↓ sekrece a motilita žaludku Vilikinin aktivuje pohyby klků tenkého střeva Histamin* ↑ žaludeční sekrece HCl Enkefaliny a endorfiny ↑ motilita tenkého střeva, ↓ motilita tlustého střeva, pocit uspokojení po jídle (vyvolán v limbickém systému) Substance P kontrakce hladké svaloviny, tvorba slin, postprandiální vazodilatace Neurotenzin ↓ žaludeční sekrece a motilita, ↑ motilita střev Enteroglukagon ↓ žaludeční sekrece a motilita Pankreatický polypeptid ↓ tvorba pankreatické šťávy Neuropeptid YY Gastrin-releasing peptid, bombezin ↑ gastrin

Děkuji za pozornost!

Shrnutí, klíčová slova přehled funkcí trávicího systému stavba stěny trávicí trubice funkce jednotlivých oddílů trávicího traktu sliny trávicí enzymy amyláza (ptyalin), jazyková, pankreatická a střevní lipáza, pepsin, trypsin, chymotrypsin reflexy spojené s funkcí trávicího traktu žaludeční šťáva hlen (mucin) vnitřní faktor HCl pankreatická šťáva žluč, emulgace tuků střevní šťáva enterocyty, klky bakteriální rozklad funkce jater hormony DNES gastrin, cholecystokinin, sekretin, somatostatin, ghrelin trávení a vstřebávání sacharidů, tuků, proteinů, vody, minerálů, vitamínů dusíková bilance motilita nervové a humorální řízení GIT

Témata k samostudiu výživa, složení potravy nutriční vs. energetická hodnota potravin

Doporučená literatura Ganong, W. F. (2005). Přehled lékařské fyziologie. Praha: Galén. Kittnar, O. et al. (2011). Lékařská fyziologie. Praha: Grada. Koolman, J., & Röhm, K.-H. (2012). Barevný atlas biochemie. Praha: Grada. Langmeier, M. et al. (2009). Základy lékařské fyziologie. Praha: Grada. Máček, M., Radvanský, J. et al. (2011). Fyziologie a klinické aspekty pohybové aktivity. Praha: Galén. Silbernagl, S., & Despopoulos, A. (2004). Atlas fyziologie člověka. Praha: Grada. Trojan, S. et al. (2003). Lékařská fyziologie. Praha: Grada.