2. Taxon, kategorie, druh taxon monofylie kategorie koncepce druhu

Prezentace na téma: "2. Taxon, kategorie, druh taxon monofylie kategorie koncepce druhu"— Transkript prezentace:

1 2. Taxon, kategorie, druh taxon monofylie kategorie koncepce druhu
vnitrodruhová variabilita

2 Taxon (mn.č. taxa) každá skupina organizmů, kterou na kterékoli úrovni hierarchie formálně rozlišíme od ostatních a pojmenujeme např. Aves, Carabidae, Formica rufa, Quercus, Chordata je vymezen na základě konvence, většinou na základě genealogické příbuznosti podle společného předka

3 Monofyletický taxon zahrnuje všechny dceřinné taxony a jejich společného předka = klád (clade) = přirozená skupina (natural group) – odpovídá naší hypotéze o fylogenezi

4 Parafyletický taxon jeden nebo více dceřinných taxonů, které se vyvinuly ze společného předka, v něm chybí

5 Polyfyletický taxon zahrnuje příslušníky dvou či více nezávislých fylogenetických linií parafyletické a polyfyletické skupiny jsou tzv. umělé (artificial) – neodrážejí genealogickou příbuznost, fylogenezi

6 Příklad: Fylogeneze polokřídlého hmyzu (Hemiptera)
HOMOPTERA (parafylum) HEMIPTERA (monofylum) HETEROPTERA (monofylum) Klasifikace: přirozená – v souladu s fylogenetickým vývojem, obsahuje jen monofyletické skupiny umělá – obsahuje para/polyfyletické taxony, někdy praktický (bakterie Gramm+/-) nebo didaktický účel

7 Příklad: Plazi (Reptilia)
REPTiLIA (monofylum) Příklad: Plazi (Reptilia) kladisté AVES (monofylum) REPTILIA (parafylum) evoluční taxonomové

8 Grád (grade) představuje určitý stupeň evoluce, úroveň uspořádání, adaptace např. ptáci kritériem pro vymezení je dosažený stupeň anageneze subjektivní (co už je novinka a co ještě ne?) Fleger 2005

9 Monofyletických skupin existuje více, než je vhodné formálně pojmenovat
Fleger 2005

10 Kategorie (category) název úrovně (rank) hierarchické klasifikace
indikuje relativní pozici taxonu v klasifikaci linnéovský systém: třída (class) řád (order) čeleď (family) rod (genus) druh (species) později přidán kmen (phylum) doplňkové kategorie: nad- (super-), pod- (sub-), infra- (infra-) dodatečné kategorie: tribus a kohorta

11 Monotypické taxony např. kmen Cycliophora Wägele 2005

12 Přiřazení kategorie taxonu
mělo by respektovat přirozenou hierarchii fylogeneze záleží na tradici, práci předchozích taxonomů v konkrétní skupině je záležitostí konvence a názoru taxonomů (splitters vs. lumpers) nelze srovnávat např. čeledi ptáků s čeleděmi korýšů (různý počet druhů, evoluční stáří, genetická vzdálenost, fenotypová podobnost, příbuznost k jiným taxonům stejné úrovně)! taxony různých úrovní (např. rody za druhy) navzájem nejsou nahraditelné (problém tzv. taxonomic surrogacy v ekologii a paleontologii)

13 Příklad: Počet rodů v jednotlivých čeledích rostlin
A. de Jussieu (1789) současná klasifikace Bertrand et al. 2006

14 Informační hodnota kategorií
rody – Linné: základní jednotky stvořené přímo Bohem (srovnej lidová taxonomie) kmeny – vyjadřují základní stavební plán (bauplan) říše – bazální rozdělení stromu života jediná kategorie, jejíž reálnou existenci uznává většina taxonomů je DRUH

15 Druh (species) – nominalistické pojetí
William Occam (14. stol.) přirozenou vlastností všech biologických objektů je variabilita ostrá hranice mezi druhy neexistuje druhy objektivně v přírodě neexistují, jen v našem rozumu uplatnění – vymezování hranic druhů v čase

16 Hranice druhů v čase chronospecies – druh v průběhu postupného vývoje
Fleger 2005 Wägele 2005

17 Druh (species) – realistické pojetí
druhy a hranice mezi nimi objektivně existují, nezávisle na našem pozorování řada definicí – koncepcí druhu (species concepts): typologická (fenetická) biologická ekologická fylogenetická

18 Typologická (fenetická) koncepce druhu
druh je skupina navzájem podobných jedinců (Linnaeus 1758) je možné jej definovat na základě fenotypových znaků – vlastností, které se u jiných druhů nevyskytují diagnostický znak morfologické druhy (morphospecies) karyotyp, fyziologické, molekulárně biologické, biochemické, imunologické znaky, chování

19 Problémy morfologické koncepce
vnitrodruhová variabilita (např. geografické rasy) polymorfismus (samci/samice, sociální kasty, vývojová stádia) kryptické druhy (sibling species) Anopheles gambiae Wägele 2005

20 Biologická koncepce druhu
biologické druhy (biospecies) J. Ray, G. Buffon: schopnost páru jedinců zplodit potomstvo E. Mayr (1942): druh je skupina populací reprodukčně izolovaná od ostatních skupin důraz na možnost genetického toku mezi populacemi reprodukčně-izolační mechanizmy (RIM)

21 Winston 1999

22 Reprodukčně-izolační mechanizmy
Fleger 2005

23 Prostorová izolace sympatrická, mikroallopatrická speciace
biotopová segregace častá u parazitů a fytofágního hmyzu Gyrodactylus spp. (Monogenea) Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae)

24 Časová izolace cikády rodu Magicicada:
USA: populace s 13-ti a 17-tiletým vývojem, teoreticky se spolu vyskytnou jen jednou za 221 let chroustci rodu Miltotrogus: V ČR 4 druhy aktivní a pářící se v různou denní dobu

25 Etologická izolace akustické signály:
např. cikáda chlumní (Cicadetta montana) optické signály: např. krabi houslisté (Uca spp.), skákavky (Salticidae), světlušky (Lamypiridae) Gogala 2002

26 Etologická izolace chemické signály: feromony kombinace:
tořiče (Ophrys spp.)

27 Morfologická izolace kopulační orgány typu „zámek a klíč“
např. pidikřískové rodu Edwardsiana Dlabola 1954

28 Reprodukčně-izolační mechanizmy
Fleger 2005

29 Problémy biologické koncepce (1)
o druzích a RIM se můžeme vyjadřovat jen v současném čase Wägele 2005

30 Problémy biologické koncepce (2)
některé druhy se kříží snadno a často vznik hybridních zón a kleptonů Corvus corone domácí myši Corvus cornix Macholán 1997

31 Problémy biologické koncepce (3)
nepohlavně (klonálně) se rozmnožující organizmy: agamospecies = uniparentální druhy Rotifera: Bdelolidea Winston 1999 Wägele 2005

32 Řešení: koncepce fenotypové koheze (cohesion species concept, Templeton 1989): druh je největší vymezitelná populace, ve které funguje vnitřní mechanismus udržení podobnosti jejích členů (např. pohlavní rozmnožování, přírodní výběr) ekologická koncepce druhu (Van Vallen 1976): druh je soubor jedinců obsazující jednu ekologickou niku

33 Fylogenetická koncepce druhu
evoluční definice (Simpson 1951): příbuzenská linie, která se vyvíjí odděleně od ostatních podobných linií („má své vlastní evoluční tendence a osud“) kladistická definice (Hennig 1982): druhy vznikají speciací a končí další speciací nebo extinkcí

34 Kladistická definice druhu
Wägele 2005

35 Fylogenetická koncepce druhu
evoluční definice (Simpson 1951): příbuzenská linie, která se vyvíjí odděleně od ostatních podobných linií kladistická definice (Hennig 1982): druhy vznikají speciací a končí další speciací nebo extinkcí fylogenetická definice (Nixon & Wheller 1990): nejmenší možný monofyletický soubor populací ve vztahu předek-potomek odlišitelný na základě diagnostického znaku od jiných takových souborů

36 Závěr: jak na to prakticky?
definice na základě diagnostických znaků sympatrický výskyt morfologických forem bez existence přechodných jedinců Wägele 2005

37 Závěr: jak na to prakticky?
přítomnost specializovaných struktur (kopulační přívěsky) nebo zvláštního reprodukčního chování neplodnost hybridů fylogenetická analýza: důkaz parafylie nebo polyfylie domnělého druhu genetická vzdálenost (je relativní!) je nutná zkušenost v dané skupině

38 Winston 1999

39 Vnitrodruhová variabilita
monotypický druh – málo variabilní, v celém areálu jen jedna forma polytypický druh – vyskytuje se ve dvou až několika odlišných formách nezpochybnitelná je jen existence reálně se rozmnožujících populací (deme) mezi druhy a vnitrodruhovými taxony je často plynulý přechod

40 Např. australští brhlíci (Aves: Sittidae: Daphoenositta)
5 forem, každá s vlastním centrem rozšíření, všechny se stýkají a vzájemně kříží v Queenslandu Daphoenositta chrysoptera Wägele 2005, podle Cracraft 1989

41 Kruhové gradienty: divergence populací může být vratná – sekundární hybridní zóny
druhový komplex Rhymogona montivaga (Diplopoda) Wägele 2005 podle Scholl & Pedroli-Christensen 1996

42 Klinální variabilita klina (cline)
plynulá variabilita (např. velikost těla, zbarvení) podél gradientu prostředí geografický gradient (průměrná teplota, srážky) biotický gradient (konkurence, mezidruhové křížení) někdy ve stejném znaku u více taxonů (např. Bergmanovo, Allenovo, Glogerovo pravidlo)

43 Přechodné případy allospecies – geograficky izolované velmi blízce příbuzné druhy semispecies – morfologicky shodní jedinci, kteří se nekříží microspecies – klonálně se rozmnožující populace ekotypy, biotypy – sympatrické populace částečně izolované podmínkami prostředí (např. hostitel) varieta – různé pojetí dle doby a autorů forma – neutrální pojem, nejsme si jisti, o co jde aberace – individuální odchylka, např. ve zbarvení

44 Allospecies Bizon americký (Bison bison) Zubr evropský (Bison bonasus)

45 Aberace: např. pěnodějka obecná (Philaenus spumarius)
Remane & Wachmann, 1993

46 Poddruh (subspecies) skupina fenotypicky shodných populací určitého druhu, obývající část areálu druhu, taxonomicky odlišná od jiných populací geografická rasa trinominální nomenklatura (např. Carabus auronitens escheri) boom popisů poddruhů: v současné době spíše rezervovaný přístup

47 Kdy má smysl rozlišovat poddruhy?
dostatek informací o evoluci skupiny existence znatelných morfologických znaků omezené geografické rozšíření (allopatrie, parapatrie) rozdíly v genech, částečná reprodukční izolace (snížená fertilita hybridů) praktický účel v ochraně přírody – poddruh jako jedinečnost, kterou je třeba chránit

48 Jasoň červenooký (Parnassius apollo)
rozšířený od Evropy až po Mongolsko a Čínu popsáno ca. 160 poddruhů, většina v alpských údolích celoevropsky ohrožený v ČR např. vyhynulé poddruhy P. a. marcomanus (Podyjí), P. a. strambergensis (Štramberk)