Modul: Systém pletiv vodivých a zpevňovacích

Prezentace na téma: "Modul: Systém pletiv vodivých a zpevňovacích"— Transkript prezentace:

1 Modul: Systém pletiv vodivých a zpevňovacích
Primární a sekundární vodivá pletiva Vodivé elementy xylému (tracheidy, tracheje) Ontogeneze tracheid a trachejí Typy zesílení vodivých elementů xylému Stavba vodivých elementů xylému Dřevo homoxylní a heteroxylní Pohon transpiračního proudu Vodivé elementy floému (sítkové buňky, sítkovice), asimilační proud Cévní svazky Stelární teorie Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/

2 Systémy pletiv vodivých a zpevňovacích (vaskulární systémy)
Jsou tvořeny vodivými elementy dřeva a lýka a většinou také dřevním a lýkovým parenchymem a sklerenchymem. Zajišťují v rostlinách transport na delší vzdálenosti (fascikulární transport), slouží k šíření elektrických signálů v rostlině a tvoří mechanickou oporu rostlinného těla. Klasifikace rostlinných pletiv Klasifikační kriterium Typ pletiva Tloušťka buněčné stěny parenchym (buněčné stěny tenké) kolenchym (buněčné stěny zesílené nerovnoměrně) sklerenchym (buněčné stěny rovnoměrně ztloustlé) Dělivá aktivita buněk (stupeň ontogenetického vývoje) meristémy (dělivá trvalá pletiva (buňky se nedělí) pletiva) Funkce systém pletiv krycích systém pletiv vodivých a zpevňovacích (vaskulární pletiva) systém pletiv základních - asimilačních, zásobních, provětrávacích, absorpčních, vylučovacích aj.

3 Primární a sekundární vodivá pletiva
Primární xylém a floém - vzniká činností primárního apikálního meristému - prokambia. V nejmladších vrcholových rostoucích zónách stonků a kořenů vzniká nejprve protofloém (přítok asimilátů) a později protoxylém (vodivé elementy vyztuženy kruhovitě a spirálně - umožněn prodlužovací růst). V určité vzdálenosti od vrcholu, v zóně kde již byl prodlužovací růst ukončen, se diferencuje metafloém a metaxylém (vodivé elementy vyztuženy schodovitě = žebříčkovitě, síťovitě nebo dvůrkatě). Metaxylém může vznikat centrifugálně od protoxylému (protoxylém endarchní - stonky většiny rostlin) nebo cetripetálně od protoxylému (protoxylém exarchní - kořeny, stonky plavuní a některých kapradin). Sekundární xylém (deuteroxylém) a sekundární floém (deuterofloém) - vzniká činností sekundárního meristému - kambia. Dělením buněk kambia centripetálním směrem vzniká deuteroxylém, centrifugálním směrem deuterofloém a vytváří se tak otevřené cévní svazky. Sekundární tloustnutí osových orgánů je charakteristické pro nahosemenné a dvouděložné rostliny a pro mnoho zástupců fosilních skupin rostlin.

4 Ontogeneze tracheid a trachejí
Vodivé elementy xylému (tracheidy, tracheje) - vedou z kořenů vzestupný transpirační proud. Ontogeneze tracheid a trachejí Vývoj a postupná diferenciace tracheid a trachejí je spojena s celou řadou změn na buněčné úrovni - meristematické buňky se prodlužují, dochází k vakuolizaci buněk, z diktyozomů se odštěpují vesikuly, které se podílejí na tvorbě buněčné stěny. V závěrečné fázi vývoje dochází k úplné autolýze protoplastu (programovaná buněčná smrt). Tracheidy a tracheje plnící vodivou funkci jsou mrtvé - bez buněčného obsahu.

5 Typy zesílení vodivých elementů xylému
Tracheidy a tracheje jsou vystaveny tlaku okolních pletiv a negativnímu tlaku vznikajícímu při transpiraci vlivem sání a adhezí vodních sloupců k vnitřním stěnám vodivých kapilár. Jejich buněčné stěny jsou proto rozmanitým způsobem zesíleny – na vnitřní stranu primární buněčné stěny se ukládá sekundární buněčná stěna, často impregnovaná ligninem. V ontogeneticky nejmladších vrcholových rostoucích zónách (protoxylém) jsou tracheidy a tracheje vyztuženy kruhovitě (angulárně) a spirálovitě (šroubovitě) - umožňuje prodlužovací růst. Tracheidy a tracheje metaxylému a sekundárního xylému jsou buněčné stěny vodivých elementů zesíleny nejčastěji schodovitě (žebříčkovitě, skalariformně), síťovitě (retikulátně) nebo jsou dvůrkaté (foraminátní) - v tomto případě je buněčná stěna vodivých elementů ztloustlá po celém povrchu, neztloustlá tenká a porézní primární stěna zůstává pouze v místě ztenčenin, tzv. teček (jednoduché nebo dvůrkaté ztenčeniny).

6 Příklady různě zesílených vodivých elementů xylému.

7 Stavba vodivých elementů xylému
tracheidy (cévice) - protáhlé vřetenovité buňky (1mm až několik mm dlouhé, 15 – 40 m široké), v místech styku tracheid nejsou ještě dokonalé perforace, evolučně původnější než trecheje; tracheje (cévy) - protáhlé kapiláry tvořené jednotlivými tracheálními články. V místech styku tracheálních článků jsou buněčné stěny perforovány (perforace jednoduchá, schodovitá, popř. síťovitá) - dokonalejší transport. Tracheje mají větší průměr než tracheidy a mohou dosahovat značné délky (u některých lián, jasanů, dubů mají tracheje průměr 0,5 mm a délku až několik metrů). V evoluci trachejí lze sledovat tendence k vytvoření krátkých a širokých tracheálních článků s více méně kolmými přepážkami s velkou jednoduchou perforací. Funkční tracheidy a tracheje vytvářejí na transversálním řezu tzv. hydroaktivní profil – u dřevin nejmladší letokruhy.

8 Dřevo homoxylní a heteroxylní
Homoxylní dřevo: vodivé elementy jsou pouze tracheidy - většina výtrusných cévnatých rostlin, nahosemenné rostliny, vzácně krytosemenné rostliny - např. Trochodendron, některé sukulentní, parazitické a vodní rostliny. Heteroxylní dřevo: vodivé elementy jsou tracheidy i tracheje - většina krytosemenných rostlin - u některých původnějších zástupců krytosemenných rostlin mohou tracheje chybět, např. u Amborella, Winteraceae, Trochodendraceae, nebo mohou druhotně vymizet, např. u některých hydrofytů nebo parazitů., chvojníky - Ephedropsida, ale např. i některé kapradiny - Pteridium a vranečky - Selaginella.

9 Tracheální články Tracheidy 1 2 3 4 1 2 3
1. kruhovitě a spirálně zesílená tracheida; 2. schodovitě (žebříčkovitě) zesílená tracheida; 3. abietoidní tracheida - ztenčeniny (dvůrkaté tečky s torusem, dvojtečky) seřazeny vertikálně pod sebou, tracheidy jehličnanů; 4. araukarioidní tracheida - ztenčeniny nahloučeny u sebe, jejich tvar bývá deformován do tvaru šestibokých políček (původnější typ tracheid jehličnanů). 1. foraminátní (ephedroidní) typ tracheje - tracheje s nahloučenými kruhovými perforacemi; 2. trachea zesílená tečkovaně (dvůrkatě) se schodovitými perforacemi v koncových zešikmených stěnách. Příčně uspořádané zbytky sekundární buněčné stěny označujeme jako perikladia; síťovitě zesílená trachea s jednoduchou perforací.

10 Schéma transportu abietoidními tracheidami:
1-vyklenutá sekundární buněčná stěna, 2-pružné závěsné fibrily (zbytek střední lamely a primární buněčné stěny) vytvářející perforované margo (okraj), 3-torus, 4-porus, 5-dvůrek. Torus může ucpat porus a vyřadit tak tečku z funkce. Blokdiagram abietoidní tracheidy.

11 Radiální řez Tangenciální řez
Vedení vzestupného transpiračního proudu tracheidami a trachejemi. TRACHEIDY TRACHEJE Radiální řez Ztenčeniny (v buněčných stěnách zůstává částečně zachovaná porézní primární buněčná stěna a střední lamela) Tangenciální řez Dokonalé perforace v místě styku tracheálních článků

12 Pohon transpiračního proudu
Transport na dlouhé vzdálenosti se uskutečňuje hromadným tokem. Rychlost transpiračního proudu řádově až desítky m/hod (jehličnany 2 – 4 m/hod, dub přes 40 m/hod, výrazně ovlivňuje aktuální stav počasí). Hlavní hybnou (tažnou) silou xylémového transportu je záporný hydrostatický tlak (podtlak) v listech vyvolaný listovou stomatární transpirací (difúze vodní páry stomaty). Z energetického hlediska nespotřebovává rostlina k transpiračnímu pohonu vlastní energii – k pohybu roztoků xylémem využívá sluneční záření, díky kterému dochází k odpařování vody z intercelulár listového mezofylu. Atmosférický tlak (0,1 MPa) může však vytlačit sloupec vody ve vakuu jen do výše 10,3 m. Ztráta vody v mezofylu listů vyvolává podtlak v mikrokapilárách buněčných stěn listových buněk, který způsobuje nasávání tenkých vodních sloupců kapilárami xylémových vodivých drah. Do větších výšek vystupuje vodní sloupec díky extrémním kapilárním silám vyvolaných adhezí vody k hydrofilním stěnám kapilár. Tyto kapilární síly se generují především ve velmi tenkých mikrokapilárách buněčných stěn listových buněk, jejichž průměr se pohybuje řádově v nanometrech (kolem 10 nm). Přetržení vodních sloupců zamezují vysoké kohezní síly mezi molekulami vody spojenými vodíkovými můstky. Úzké kapiláry jsou provozně bezpečnější, ale mají malou hydraulickou vodivost (kladou toku vody velký odpor).

13 K přerušení vodního sloupce (kavitace) a následné vzduchové embolii dochází u dřevin pravidelně během zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, nebo převažuje-li výrazně transpirace nad příjmem vody kořeny. Transport vody je však dostatečně zajištěn bočnými laterálními xylémovými drahami a novými vodivými elementy, které vznikají na jaře činností kambia. Vzduchové bublinky mohou být vytlačeny kořenovým vztlakem nebo vodou pronikající ztenčeninami ze sousedních parenchymatických buněk. Především na jaře před vyrašením listů má pro pohon transpiračního proudu u krytosemenných rostlin význam i kořenový vztlak (u nahosemenných rostlin je kořenový vztlak zanedbatelný). V kořenech se generuje pozitivní hydrostatický tlak - do vodivých drah xylému jsou aktivně vylučovány minerální ionty z buněk pericyklu a parenchymatických buněk středního válce (především v noci), kde snižují osmotický potenciál, a tím i vodní potenciál (přispívá i hydrolýza škrobu na osmoticky aktivní cukry). Voda proniká do xylému – dochází k přesycení tracheid a trachejí vodou a k aktivnímu vytlačování vody vzhůru. Zpětné difuzi iontů apoplastem směrem k periferii brání endodermis s Casparyho proužky. Vzájemná souhra jednotlivých mechanismů umožňuje zásobovat vodou koruny i přes 100 m vysokých stromů – blahovičníků (Eucalyptus), sekvojí (Sequoia), sekvojovců (Sequoiodendron), douglasek (Pseudotsuga) – nejvyšších stromů planety.

14 Vodivé elementy floému:
sítkové buňky (cellulae cribrosi) - u výtrusných cévnatých rostlin a nahosemenných rostlin; sítkovice (tubi cribrosi) - u krytosemenných rostlin. Sítkové buňky a sítkovice vedou asimilační proud - asimiláty ze zdroje (listy) na místo spotřeby (sink - zásobní orgány, meristémy). Schéma evolučního vývoje vodivých elementů lýka – od prozenchymatických buněk psilofyt, přes sítkové buňky s perforacemi u výtrusných cévnatých rostlin k dokonalým sítkovicím s průvodními buňkami u krytosemenných rostlin.

15 Sítkovice krytosemenných rostlin.
Sítkové buňky - mají v buněčných stěnách pouze sítková políčka s malými perforacemi a nemají průvodní buňky (výtrusné cévnaté rostliny a nahosemenné rostliny). Sítkovice - jsou tvořeny sítkovými články, tj. živými prozenchymatickými buňkami (průměr sítkového článku je 20 – 40 m, délka 100 – 600 m) uspořádanými nad sebou, se zešikmenými nebo již kolmými koncovými buněčnými stěnami. Perforace – průměr u tykve 5 m, u trnovníku akátu až 10 m vytvářejí sítková políčka nebo jedno sítko (cribrum). Sítková políčka se nacházejí i v postranních stěnách sítkových článků. Perforacemi procházejí plazmatická vlákna obsahující fibrilární floémové proteiny (P-proteiny). Sítkovice fungují většinou jen jedno vegetační období. Na podzim se perforace ucpávají kalózou (amorfní polysacharid ß-D-1,3-glukan). U některých druhů mohou sítkovice fungovat dvě i více let, např. u růží (Rosa), lípy (Tilia) aj. Sítkovice provázejí protáhlé průvodní buňky (cellulae comitantes) vznikající společně se sítkovicemi podélným mitotickým dělením mateřské meristematické buňky. Příčnými přehrádkami se mohou rozdělit na několik buněk. Sítkovice trav mívají dvě průvodní buňky. Průvodní buňky mají velká polyploidní jádra, která pravděpodobně funkčně nahrazují degenerovaná jádra sítkovic, jsou metabolicky velmi aktivní. sítko (cribrum) cytoplazmatický provazec průvodní buňky (cellulae comitantes) sítková políčka v podélných stěnách sítkového článku Sítkovice krytosemenných rostlin.

16 Podélný řez sítkovicí (patrný cytoplazmatický provazec) a příčný řez sítkem stonku tykve (Cucurbita pepo).

17 Asimilační proud Vede produkty fotosyntetické asimilace – asimiláty (fotosyntáty) z listů (zdroj) na místo spotřeby (sink). Sink je obecné označení pro část rostliny, kde jsou dodané asimiláty využívány k růstu (meristematické zóny) nebo ukládány do zásoby (kořeny, oddenky, hlízy, cibule, plody aj.). Hlavní transportní formou cukrů je sacharóza. Koncentrace sacharózy může dosahovat až 30 % – roztok vedený sítkovicemi má sirupovitou konzistenci. Asimilačním proudem jsou transportovány i jiné oligosacharidy (např. rafinóza, verbaskóza, stachyóza), cukerné alkoholy (např. sorbitol, manitol), transitorní škrob a jiné organické i anorganické látky. Rychlost asimilačního proudu se nejčastěji pohybuje přibližně v rozmezí od 0,5 do 1m/hod. Plnění vodivých drah floému roztoky asimilátů probíhá symplastickou, a u některých druhů také apoplastickou cestou, často prostřednictvím transferových buněk. Mechanismus floémového transportu vysvětluje Münchova tlakoproudová teorie (pressure – flow model). Hnací silou je tlakový gradient ve směru transportu (rozdíl hydrostatických tlaků v místě plnění floému a v místě vyprazdňování floému). Akumulace osmoticky aktivních asimilátů v sítkovicích v místě zdroje vede k nasávání vody do buněk a k nárůstu jejich vnitřního hydrostatického tlaku. V místě sinku probíhá opačný proces – koncentrace cukrů se snižuje, sacharóza vystupuje ze sítkovic (vyprazdňování floému – apoplastem i symplastem) – snížení hydrostatického tlaku. Různé rostlinné orgány mohou mezi sebou o asimiláty soutěžit. Výsledkem této soutěže je regulovaná distribuce (translokace) asimilátů v rostlině (asimilační proud je vzestupný i sestupný).

18 Vodivé elementy xylému - tracheidy, tracheje – vedou transpirační proud
Část dřevní (xylém, hadrom, část vazální) Dřevní parenchym - zásobní, vodivá funkce Dřevní sklerenchym (libriform) - mechanická funkce Cévní svazky Vodivé elementy floému - sítkovice, popř. sítkové buňky - vedou asimilační proud Lýkový parenchym - zásobní, transportní funkce Část lýková (floém, leptom, část kribrální) Lýkový sklerenchym - mechanická funkce

19 Podle přítomnosti kambia mohou být cévní svazky uzavřené nebo otevřené
Typy cévních svazků Podle přítomnosti kambia mohou být cévní svazky uzavřené nebo otevřené Podle uspořádání dřevní a lýkové části mohou být cévní svazky: Hadrocentrické (dřevostředné)- např. telomy rhynií. Odvozený typ s nepravidelně uspořádanou dřevní a lýkovou částí Radiální (paprsčité) cévní svazky- v kořenech v primární stavbě: Kolaterální (bočné) uzavřené- např. stonky přesliček a jednoděložných Monarchní - vzácně v kořenech kapradin, kotvice plovoucí Kolaterální otevřené-např. kořeny a stonky nahosemenných a většiny dvouděložných Diarchní - často v kořenech kapradin a dvouděložných Leptocentrické (lýkostředné)- např. oddenky některých jednoděložných Triarchní.….hexarchní… ….až polyarchní) - kořeny dvouděložných, (kořeny jehličnanů-triarchní) Bikolaterální (dvojbočné) otevřené- např. stonky lilkovitých a tykvovitých -dřevní část Polyarchní - kořeny jednoděložných -lýková část -kambium

20 Stelární teorie Stélé (z řeckého sloup): specificky uspořádaný soubor vodivých pletiv (cévních svazků) v rostlinném orgánu. V osových orgánech je stélé nejčastěji součástí centrálního cylindru (= středního válce) obklopeného endodermis, popř. škrobovou pochvou. Pokud není centrální cylindr anatomicky diferencován (např. oddenky kapradin, stonky většiny jednoděložných rostlin), probíhají cévní svazky rozptýleně celým orgánem. Stelární teorie: zabývá se popisem a fylogenetickým vývojem vaskulárních systémů cévnatých rostlin. Základním postulátem této teorie je skutečnost, že anatomická stavba osových orgánů (kořen, stonek) je podobná, tzn., že těmito orgány prochází sloup vodivých pletiv (stélé). Vaskulární systém rostliny je určen uspořádáním cévních svazků v internodiích (= článcích) a v nodech (= uzlech). V nodech se rostl. orgány větví a ve stoncích zde odstupují cévní svazky do listů (tzv. listové stopy) a reprodukčních orgánů.

21 Základní typy stélé Protostélé: centrální hadrocentrický cévní svazek, vývojově nejstarší. Odvozený typ je plektostélé ve stoncích plavuní. Aktinostélé: radiální cévní svazek v kořeni. V sekundárně tloustnoucích kořenech se mění v pseudoeustélé (exarchní eustélé). Sifonostélé: stélé s centrálním kanálem (= sifonem). Polystélé: síť hadrocentrických cévních svazků v oddencích kapradin. Arthrostélé: do kruhu uspořádané, kolaterální, uzavřené cévní svazky ve stoncích přesliček. Eustélé: do kruhu uspořádané, kolaterální, otevřené (kambium) cévní svazky ve stoncích nahosemenných a dvouděložných krytosemenných rostlin. Ataktostélé: systém roztroušených, kolaterálních, uzavřených cévních svazků ve stoncích jednoděložných rostlin.

22 Přehled základních typů stélé s naznačením možných vývojových směrů:
Primární lýko - tečkovaně, sekundární lýko - oranžově, primární dřevo - černě, sekundární dřevo - hnědě, kambium - tečkovaně, endodermis - zeleně. Protostélé Stelátní protostélé Aktinostélé Pseudoeustélé Plektostélé Ektofloické sifonostélé Arthrostélé Eustélé Ataktostélé Amfifloické sifonostélé (solenostélé) Polystélé

23 Cévní svazek s nepravidelně uspořádanou částí dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum). endodermis xylémová část cévního svazku tracheidy metaxylému tracheidy exarchního protoxylému floémová část cévního svazku sítkové buňky buňky konjunktivního (kontaktního) parenchymu sklerenchymatická vrstva primární kůry

24 Radiální pentarchní cévní svazek (aktinostélé) v kořeni blatouchu bahenního (Caltha palustris).
parenchym primární kůry endodermis pericykl exarchní protoxylém tracheje metaxylému primární floém

25 Řez letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense) s arthrostélé a detail kolaterálního cévního svazku.

26 Detail kolaterálního, otevřeného cévního svazku stonku podražce velkolistého (Aristolochia durior), ve stonku vytváří eustélé. deuterofloém: sítkovice lýkový parenchym průvodní buňka fascikulární kambium deuteroxylém: tracheidy tracheje zbytek primárního xylému dřeňový paprsek

27 Bikolaterální cévní svazek stonku posedu bílého (Bryonia alba).
primární floém sekundární floém kambium sekundární xylém primární xylém: vnitřní floém mezisvazkový parenchym

28 Detail kolaterálního uzavřeného cévního svazku kukuřice seté (Zea mays), ve stoncích jednoděložných vytvářejí ataktostélé. sklerenchymatická pochva protofloém sítkovice metafloému průvodní buňky trachea metaxylému tracheida metaxylému lignifikovaný dřevní parenchym kruhovitě zesílená tracheida protoxylému nelignifikovaný dřevní parenchym intercelulára protoxylému dřeňový (mezisvazkový) parenchym

29 Leptocentrické cévní svazk v oddenku konvalinky vonné (Convallaria majalis).

30 Detail leptocentrického cévního svazku v oddenku konvalinky vonné (Convallaria majalis).
dřevní část cévního svazku (primární xylém s velkými trachejemi) lýková část cévního svazku (primární floém tvořený většími bezbarvými sítkovicemi a menšími rezavě hnědě zbarvenými průvodními buňkami) buňky dřeňového mezisvazkového parenchymu s amyloplasty