Kvetení Fyziologie rostlin IV Marie Hronková 2011 Embryonální etapa Juvenilní (vegetativní) Etapa generativní (zralosti). Senescence smrt OntogenezeII:Kvetení, Fotoperiodismus Ontogeneze III: Reprodukce

Načasování reprodukce- příznivé podmínky-evoluční faktor Přechod růstového vrcholu ke kvetení. Načasování reprodukce- příznivé podmínky-evoluční faktor Strategie-rychlé ukončení vegetace x využití příznivé doby-maximální velikost rostliny, počet semen Vegetativní vrchol Květní poupě Přechod ke kvetení-zásadní změna, ukončení tvorby listů,orgány reprodukce Načasování reprodukce-důl. evoluční faktor, účast všech mechanismů růstu, napojení na signály z okolí. 2 strategie- rychlé ukončení vegetace než nastanou nepřízniv podmínky -využití vegetační doby,max . velikost rostliny, max. počet semen V naší zem. Šířce- kombinace obou Výsledek evoluce- rostl. jednoleté, dvouleté, víceleté Monokarpické-plodící jednou za život Polykarpické- opakovaně na nových výhonech Centaurea cyanus-chrpa polní Chenopodium rubrum-merlík červený

Xanthium monokarpické Helianthus annuus

Capparis spinosa Triticum aestivum Zea mays Helianthus annuus Signály z prostředí: Délka dne a noci- fotoperiodická reakce Trvání nízkých teplot- jarovizace Autonomní regulační cesta-juvenilita Dostupnost vody a živin Změny podél stonku pozvolné Triticum aestivum

Juvenilita zralost („počítání“ vlastního stáří) Kompe- tence Determi- nace Exprese Juvenilita zralost („počítání“ vlastního stáří) Georg Klebs (1856-1918) Basilej, Halle, Heidelberg- netřesky, Tjiboda-Jáva Julius Sachs- povíjnice (Ipomoea)- délka dne, teplota Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

Juvenilita a zralost. Kompetence Juvenilita- autonomní mechanismus „počítání“ vlastního stáří Neschopnost přejít k reprodukci za vhodných podmínek -měří se biologickým časem -dědičná vlastnost -morfologické rozdíly Břečťan (Perilla 3 páry listů, Chenopodium rubrum- dodatečný vstup do juvenility) Listy Acacia heterophylla

Životní cyklus víceletých dřevin Kompetence Životní cyklus víceletých dřevin polykarpické Vývoj květu u dřevin

Kompetence Délka juvenilní fáze u různých dřevin.

Kompetence Juvenilní a dospělý stav jsou stálými vlastnostmi meristémů a pletiv -dospělý roub na juvenilní podnoži -řízkování -ontogeneticky nejmladší spodní patra -gradienty fytohormonů Juvenilita a fytohormony Gibereliny (břečťan-prodloužení juvenility Jehličnany-zkrácení juv. o několik sezón) Cytokininy (ovocné stromy-stimulace plození-patrně snížení apik. dominance, Ontogenetické změny tvaru a velikosti listů-metabolismus cytokininů).

Jarovizace (Vernalizace). Kompetence Induktivní jev, adaptační ochrana v podm.kolísavých teplot Jarovizace (Vernalizace). Dlouhodobé působení nízkých teplot (nad nulou, 10-15º C) Monokarpické a polykarpické byliny (ozimé a dvouleté), výjimečně dřeviny (oliva) -fakultativní (hrách setý, jarní obiloviny, řepka) -obligatorní (nutné - blín černý, řepa, ozimé obiloviny) ve fázi bobtnání semen ( ozimé obiloviny), mírné klima-delší jarovizace u zelených rostlin (cukrovka, Arabidopsis thaliana) giberelin fytochrom Požadavek vzniká v embryogenezi - přijímající orgán je vrchol, mění se struktura plastidů a mitochondrií, změny struktury DNA a demetylace cytosinu v DNA snížení mrazuvzdornosti, zvýšení růstové aktivity vrcholu

Exprese genu flc (Flowerig Locus C) u Arabidopsis thaliana Kompetence Exprese genu flc (Flowerig Locus C) u Arabidopsis thaliana wt Korelace s požadavkem jarovizace S postupující jarovizací klesá exprese flc,metylace cytosinu v DNA, mrazuvzdornost, jarovizace se předává při buněčném dělení, řízkováním, ne sexuálním rozmnožováním

Evokace květu Determinace -endogenní faktory (vnitřní, autonomní) cirkadiánní rytmy hormony stáří, velikost rostliny (překonání juvenility) -externí faktory (environmentální) fotoperioda (délka dne) celková intenzita světelného záření teplota dostupnost vody -obligatorní (kvalitativní) odezva -fakultativní (kvantitativní) odezva Determinace vývojové předpoklady přechodu ke kvetení -kompetentní (přechod od juvenility ke zralosti, vernalizace) -determinující (vhodné vnější podmínky)

Fotoperiodismus Kalendář rostlin

Determinace Chronobiologie- studium biologických hodin mechanismus „přesýpacích hodin“ (hourglass mechanism)jeden časový interval, systém znova nastartován vnějším nebo vnitřním signálem např. tvorba květního stimulu (fytochrom) -mechanismus endogenních rytmů (ve fotoperiodických reakcích převažuje) oscilátor (Bünning)-“ náramkové hodinky“ Postupné změny délky dne jsou pro rostlinu „listováním v kalendáři“ křivka závislosti kvetení na délce tmy nezávislé na kolísání vnějších faktorů -mechanismus dán geneticky - teplotně kompenzované

Determinace

Fytochromy, kryptochromy CCA1-Circadian clock associated 1 LHY-Late elongated hypocotyl TOC1-Timing of CAB expression 1 PRR-Pseudoresponse regulator CO-constans Fytochromy, kryptochromy LHY mRNA CCA mRNA PRR9 LHY, CCA1 PRR7 PRR6 TOC1 TOC1 mRNA PRR3 CO mRNA Štorchová, Živa 3,2007

Závislost délky dne v průběhu roku na zeměpisné šířce V mírném pásmu a subtropech

Determinace Fotoperiodismus Endogenní rytmy a jejich každodenní korekce (svítání, soumrak) –konzervativní složka fotoperiodismu, snižuje závislost na nahodilých změnách počasí- spolehlivé hodiny, kalendář. Pfr Pr Krátkodenní rostliny – krátkodobé ozáření, vratnost působením FR, fytochrom B, připomíná fotomorfogenetickou reakci LFR, fytochrom B v aktivní formě inhibuje kvetení Dlouhodenní rostliny- FR indukuje kvetení, cirkadienní rytmicita na pozadí dlouhého dne nebo nepřetržitého světla, celková intenzita světla, odpovídá fotomorfogenetickému typu HIR, fytochrom A Fytochrom A v aktivní formě stimuluje kvetení, fytochrom B inhibuje kvetení (mutanti bez fytochromu B jsou rannější) , kryptochromy pozitivně ovlivňují nástup kvetení

Historie objevu fotoperiodismu. 1912 –Tournois délka dne limitující faktor pro kvetení, chmel Humulus lupulus a konopí Canabis sativa ve skleníku vykvétaly velmi časně, Sempervivum funkii- kvete jen při dodatečném umělém osvětlení. 1920 – Garner a Allard –termín fotoperiodismus Tabák Nicotiana tabacum var. Maryland Mammoth - SDP, Glycine max –neutrální, klasifikace rostlin Solanum tuberosum –dlouhodenní, hlízy – krátký den LDP – vyhnout se mrazům- 75% rostlin mírného pásma SDP –zvýšené srážky v pozdním létě, jejich zastoupení se zvyšuje od západu k východu-monzunové oblasti, subtropy

Rostliny dlouhodenní a krátkodenní Adaptace rostlin mírného pásma a subtropů Dormance, klíčení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, stárnutí Ekotypy,kultivary

A. Dlouhodenní rostliny (LDP). Zrychlují nástup reproduktivní fáze při dlouhém dni, optimum 18-20 h. Pšenice, žito, ječmen, oves, cukrovka, ředkvička, salát, Arabidopsis Absolutně dlouhodenní- kritická délka dne (Hyoscyamus niger, Nicotiana sylvestris, Spinacea oleracea, Lolium temulentum –15 h, Sinapis alba-14 h –stačí jediný dlouhý den. Fakultativně (kvantitativně) dlouhodenní- dlouhý den urychluje kvetení B. Krátkodenní rostliny (SDP). Urychlují nástup reprodukce při zkracování dne až po určitou mez danou spotřebou energie ve fotosyntéze – kukuřice, rýže, bavlník, konopí, sója. Absolutně krátkodenní-kultivary sóje, rýže, tabáku, Xanthium strumarium –8,3 h, Pharbitis nil-10 h, Chenopodium rubrum ekotypy-16 h-jediný den indukce ve fázi děložních lístků. C. Neutrální rostliny. Kultivary hrachu, fazolu, kukuřice, slunečnice, tabáku, bramboru

Intermediární rostliny Kvete na středně dlouhém dni, cukrová třtina (12-14 h) Ambifotoperiodické druhy- kvetou na dlouhém nebo krátkém dni, inhibice při středně dlouhém dni Dlouho-krátkodenní rostliny Krátký den po období dlouhých dnů (Kalanchoe laxifolia, Aloe bulbifere) Krátko-dlouhodenní rostliny Na dlouhém dni po dostatečném počtu krátkých dní (Trifolium repens, Poa pratensis, Campanula)

Rozhodující je délka temné periody Determinace Rozhodující je délka temné periody

Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006 Determinace Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

Night break-kvalita světla LDP SDP Fotoperiodická reakce dlouhodenních rostlin (delší expozice) není jen pouhým opakem fotoperiodické reakce krátkodenních (5-10 min)

Night break-doba aplikace Determinace

Determinace -délka noci (temnotní periody je důležitější než délka dne -cirkadiánní rytmus je částí fotoperiodického mechanismu -fytochrom je receptor pro mnoho fotoperiodických fenoménů -kryptochrom se fotoperiodických reakcí rovněž účastní

Praktické využití poznatků o fotoperiodismu. Chryzantémy, Poisentie –regulace světelného režimu ve sklenících Salát- kvantitativní LDP-kritická fotoperioda 14h, citlivost k fotoperiodě posunuta do pozdnějších ontogenetických stádií Sója- kultivary s vysokou citlivostí k fotoperiodě vhodné pro určité zeměpisné šířky-velikost rostliny, počet nasazených květů-vývoj semen, maximální výnos Pšenice-šlechtění na zeslabení fotoperiodické regulace- pěstování v širokém pásmu zeměpisných šířek

Co je květní stimulus?

Květní stimulus Krátký den-rámeček

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Exprese Listy krátkodenní Perilly jsou schopny přijímat signál fotoindukce a po naroubování vyvolat kvetení neindukované rostliny, kvetoucí vrchol signál nepředává. Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Lang, 1965

Květní stimulus. -příjem fotoperiodického signálu listy, stačí 1 list nebo i jeho část, nejaktivnější jsou mladé listy, šíří se v rostlině, může být předán roubováním-vytvoření plasmodesmat -indukce v listu -přenos signálu se uskutečňuje i mezi rostlinami různých druhů i různých fotoperiodických skupin (Xanthium –SDP – rudbekie (LDP), Kalanchoe –SDP- Sedum-LDP, různé tabáky)-univerzální -působí ve vrcholech stonku –změna fylotaxe, rychlostí a směru buněčného dělení, ztráta zonace, membránový systém, aktivita syntézy RNA a proteosyntézy, plasmodezmata, zvýšení hladiny sacharózy ve vrcholu- -spolupráce genů regulace doby kvetení

Fytohormony: auxin a etylén-kvetení ananas cytokinin-stimulace buněčného dělení na krátkém dni Sinapis alba-LDP, exprese SaMADS-nevede ke kvetení ABA-výjimečně urychluje kvetení gibereliny

Hyoscyamus niger-prodlužování stonku a kvetení na krátkém dni (LDP) Campanula medium Nefunguje u SDP

U Arabidopsis 80 genů účastnících se pozitivní nebo negativní regulace doby kvetení Geny podporující vegetativní růst. Embryonic Flower (EMF) Terminal Flower 1 (TFL 1)-mutanti ranní-nemají veget.fázi Geny urychlující nástup kvetení. fotoperiodická cesta Gigantea (G1) Constans (CO)- transkripční faktor-mutanti pozdní Flowering Locus T (FLT) Agamous Like 20 (AGL20) Suppressor of Overexpression of CO (SOC1) Intregrace autonomní, jarovizační, fotoperiodické a giberelinem indukované cesty gen Leafy (LFY)-ukončení veget.růstu

FT protein Co je květní stimulus? -univerzální signál ke kvetení -vzniká v listech -transportován do vrcholu, patrně floémem, rychlost transportu odpovídá rychlosti transportu sacharidů Florigen?- Čajlachjan (30. léta 20.století) FT protein

Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006 CO-Hd1 FT-Hd3a dlouhodenní krátkodenní SDL HDL HD-Heading date CO Hd1 FT Hd3a Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

Corbesier et al.2007- Arabidopsis -FT Florigen= protein ? Corbesier et al.2007- Arabidopsis -FT Tamaki et al. 2007-rýže- Hd3a FT protein Huang etal. 2005 mRNA FT protein Taiz, Zeiger 2006

Geny identity meristému- transkripční faktory autonomní FLD CO TFL1 VRN2 FRI FLD FT FRI-FRIGIDA VRN2-VERNALIZATION FLD-FLOWERING LOCUS D SOC1-SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1 CO-CONSTANS TFL 1-TERMINAL FLOWER 1 AP 1-APETALA 1 AG-AGAMOUS FT=FLT-FLOWERING LOCUS T CO SOC1 TFL1 LFY Upraveno podle :Štorchová ,Živa 3,2007 Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006 Ekotypy FRI geny, FLC- MADS box protein Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006 Ipomoea nil (Convolvulaceae) Povíjnice nachová Morning glory Krátkodenní Odlišnosti od rýže i huseníčku Chenopodium rubrum Merlík červený

MADS box geny-transkripční faktor Utváření květu Indukce mutací homeotických genů Arabidopsis thaliana, TIBA Aplikace antiauxinu vede k anomáliím u květu MADS box geny-transkripční faktor Agamous (ag) –z primordií tyčinek korunní lístky, z plodolistů nové květní základy (květ v květu) Apetala (ap 2)-místo kališních lístků listy,korunní lístky-tyčinky Pistillata (pi) –korunní lístky-kališní (2 druhy), tyčinky v pestíky Kvetení na přirozených stanovištích -kombinace jarovizačních a fotoperiodických požadavků Hospodářské plodiny-pšenice, sója, kukuřice Dřeviny –jabloně, broskvoně,dub, jasmín- zakládání květních pupenů v předchozím létě Kaštanovník, ibišek- v průběhu roku Jarovizace-oliva Krátký den-kávovník Dlouhý den-bříza Gibereliny- podporují kvetení u některých konifer-jalovec,thuja brzdí kvetení-jabloň,hrušeň, réva vinná (CCC,paclobutrazol)

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Arabidopsis thaliana Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

4 kruhy-homeotické geny A (1. a 2.),B (2. a 3.) a C (3. a 4.) Geny identity květních orgánů 4 kruhy-homeotické geny A (1. a 2.),B (2. a 3.) a C (3. a 4.) Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Květní homeotické mutanty

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Samčí gametogeneze meiotické dělení mateřských buněk pylu Mikrospory (tetrády-haploidní) mitóza dvojbuněčný samčí gametofyt Zrání,dehydratace zralý pyl (pylová zrna)-vegetativní a generativní buňka mitóza gen. buňky pylová láčka

Meióza= redukční dělení I- heterotypické profáze- leptotenní fáze-despiralizovaná vlákna -zygotenní fáze- homologické chromozomy tvoří bivalenty-gemini -pachytenní fáze-zkrácení vláken, podélné štěpení-4chromatidy-výměny -diplotenní fáze- oddělení homologických chromozomů-chiazmata -diakineze-zkrácení- kulové bivalenty na periferii jádra Metafáze-mizí jaderný obal, bivalenty v ekvatoriální rovině Anafáze-jeden celý chromozom z páru putuje k pólu buňky Telofáze II- homeotypické- ekvační- podobné mitóze Výsledek 4 haploidní jádra- tetráda Původ v rodozměně řas, mechů a kapraďorostů

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Pylová láčka- přirůstá na špičce ( mRNA pylového zrna – proteosyntéza, syntéza kalosové stěny, kalosových přehrádek, oddělují metabolicky aktivní špičku od vakuolizovaných částí láčky, zásobní riboproteiny) Komunikace mezi pylovou láčkou a pestíkem.

Samičí gametogeneze Mateřská buňka zárodeč. vaku Meióza I Vznik integumentů Meióza II Degenerace 3 ze 4 jader Mitóza 3x Zralý zárodečný vak

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998 Vznik jednopohlavných květů Dva prašníkové květy Nízká hladina auxinů,zvýšení giberelinů Vrchní pestíkový květ Pestíkové květy –zvýšení obsahu auxinů,pokles giberelinů, růst inhibic 72% oboupohlavné květy Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998

Opylení -hmyzem-hmyzosprašnost-entomofilie -větrem-větrosprašnost-anemofilie -vlastním pylem-samosprašnost-autogamie (pšenice, hrách, fazole) -květ se neotevře-kleistogamie (ječmen,rýže) -cizím pylem-cizosprašnost-alogamie Výhodnější alogamie, většina autogamních může být sprášena a oplozena cizím pylem U cizosprašných zábrana samosprášení -dichogamie-rozdílné časové dozrávání blizen a prašníků proteogynie –dříve blizna protandrie -dříve prašníky -heterostylie-různá délka čnělek a nitek prašníků (endog. růst. regulátory) Umělé opylení- kukuřice-heterózní efekt

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Cizosprašnost – lokus S pro autoinkompatibilitu (Self – incompatibility) mnoho alel: sporofytická autoiincompatibilita (před meiosí- nedovolí prorůstání pylu, Brassicaceae) Gametofytická autoincompatibilita-zastavuje růst pylové láčky při prorůstání vodícím pletivem čnělky - tabák

Oplození. Prorůstání pylové láčky pletivem čnělky -aktivní. Vyšší rostliny – dvojí oplození embryo + endosperm-splývání jader předchází spojení cytoplasmy-plazmogamie Endosperm- triploidní-jaderný - buněčný (Solanaceae) - helobiální typ (sítiny) Obsah zásobních látek-cukry, škroby - bílkoviny -tuky Karyogamie-splývání jader Plazmogamie -Syngamie

Kulovité embryo zavěšené na suspensoru Dvojděložné-srdčité Jednoděložné- válcovité

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Embryogeneze dvouděložných rostlin Zygotická,gametofytická (gynogeneze,androgeneze), somatická, somatická polyembryogeneze

Somatická embryogeneze

Somatická embryogeneze Projev totipotence buněk nepřímá (dediferenciace výchozího pletiva, tvorba kalusu-základy embryí) přímá (androgeneze-diferenciace embryí z pylových buněk) Shodné rysy – podobnost jednotlivých fází i časová shoda - vývoj normálních rostlin Rozdíly- u somatického embrya vývoj neprobíhá v kontaktu s mateřskou rostlinou a nedochází k dormanci výchozí materiál podmínky kultivace-médium, teplota, světlo fytohormony (auxin, cytokinin – požadavky se mění, jehličnany –ABA)

androgeneze změny cytoskeletu haploidní embrya – haploidní rostliny -spuštění programu dělení vegetativního jádra stresem kapusta – teplota nad 30º C – cytologické změny –asymetrické děl.som.embrya tabák – nízké teploty, odstranění cukru z kultivačního média -vyhladovění

Vývoj plodů a semen. Semeník (listového původu) plod Zrání –potlačení exprese genů pro bílkoviny fotosyntetických systémů Plod = silný sink Zdroje – vyvíjející se embrya, mateřské rostliny

Vznik semen bez oplození:- apomixie -diplosporie –z diploidní vaječné buňky –partenogeneze Poa pratensis -z buněk zárodečného vaku –apogamie –diploidní Juglans regia Smetanka lékařská Taraxacum officinale Partenokarpie- tvorba plodů bez oplození- bezsemenné plody Ananas sativus, Musa sapientium, Vitis vinifera, Citrus aurantium Zvýšení obsahu auxinů Auxin a giberelin na bliznu nebo listy- Cucumis sativus, Lycopersicum esculentum, Citrullus vulgaris, Ficus carica aj. Zrání plodů -pokles kyselin, zvýšení obsahu cukrů, esterů, ketonů, aldehydů -rozpad chlorofylu, syntéza karotenoidů, antokyanů, flavonů-fytochrom -ztráta taninů,uvolňování pektinové lamely mezi buňkami -zvýšení intenzity dýchání -etylén

Vývoj semene: fáze – vývoj embrya-pomalá a rychlá fáze fáze – hromadění zásob fáze – vstup do dormance Úloha fytohormonů v embryogenezi. Auxin – polární tok (poruchy polárního toku auxinů vedou k abnormalitám v bilaterální symetrii děloh). ABA – vstup do dormance, desikace, brání viviparii, - indukce syntézy zásobních bílkovin semen - syntéza polypeptidů účastnících se dormance semen

Auxin - ve fázi zvětšování buněk Cytokinin - ve fázi buněčného dělení Giberelin –zvětšuje bezsemenné plody révy - rajče, tabák- ovlivňuje hladinu auxinu ve vajíčkách ABA-dehydratace, zrání semen Etylén- zrání plodů

Specializované vegetativní orgány rozmnožování. Cibule (stonky se silně zkrácenými internodii a nahloučenými ztlustlými listy) Hlízy –zásobní orgány -ztlustlé části stonku s velmi redukovanými listy – ředkvičky,brukve - kořene-jiřinky, vstavače -bulva (celer, řepa)-kořen + bazální část stonku -podzemní části stonku-oddenky-hlízy-brambor Tvorba hlíz a cibulí –indukována fotoperiodickým signálem cibule – dlouhý den hlízy – krátký den(topinambur, jiřinky, pozdní brambory) Fotoreceptor fytochrom- příjem signálu list

Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998 Stonkové segmenty bramboru s 1 pupenem –stolony, mikrohlízky Giberelin-prodlužování stolonů, tuberizace inhibována Auxin –zakořeňování cytokinin –mikrohlízky nebo olistěný výhon ABA-stimulace tuberizace, ale není nezbytná etylén –inhibice růstu stolonů Indukce mRNA pro specifický patatin Vliv sacharózy (až 10%) Kyselina tuberonová- blízce příbuzná kyselině jasmonové Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998

Stárnutí (senescence). -aktivní, koordinovaný proces na úrovni transkripce, translace a potranslačních změn v cytoplasmě i ve stěně buněk – celý organismus -jednotlivé orgány –vlastní program -synchronizace sexuálního vývoje a stárnutí rostlin přechod k reprodukci-ukončení funkce vrcholu,tvorba pestíků, opad korunních plátků, sexuální reprodukce, plody. -odstraněním květů a plodů lze prodloužit život rostliny

Stárnutí - senescence Genetický základ stárnutí

-změna kapacity sinků Přísun živin do reproduktivních orgánů a rostoucích plodů -vnější signál- fotoperiodický signál zkrácení dne

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Apoptóza-řízená smrt buňky Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

Pohyby rostlin Pohyby fyzikální -hygroskopické (šiška borovice, úbor pupavy, lusky vikvovitých) -kohezní (sporangia kapradin) Pohyby vitální -lokomoční-taxe-nižší rostliny-bičíkovci,řasy, bakterie, hlenky, zoospory(fototaxe)-stigma-oční skvrna-karoten, gamety řas a hub -ohybové –paratonické (tropismy a nastie) percepce podráždění reakce na podráždění fototropismus, fotonastie-květ -autonomní (nutační a variační)-samovolné, bez vnějšího podráždění- růstové-autonomní oscilace -

Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998 Ohyby a pohyby rostlin Supraoptimální koncentrace auxinu a geotropismus -úloha fytochromu v napřimování háčků Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998

Tropismy -fototropismus -gravitropismus -laterální geotropismus ovíjivých rostlin -levotočivé-fazol -pravotočivé-chmel -chemotropismus (pylová láčka) -aerotropismus-hyfy plísní -hydrotropismus -haptotropismus- ovíjení (tykvovité,vikvovité –kys.jasmonová) -traumatropismus -elektrotropismus (kořeny pozitivní,stonky negativní)

Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998 Nastie Růstové(epinastie, hyponastie) fotonastie,termonastie-tulipán tigmonastie-dotyk (posed) Variační(nyktinastie, seismonastie, průduchy) Procházka a kol.: Fyziologie rostlin, Academia 1998

Děkuji za pozornost