Fotosyntéza II Jiří Šantrůček Úvod: Růst podmíněn výměnou látek v Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Fotosyntéza II Úvod: Růst podmíněn výměnou látek v uzavřeném cyklu (biogeochemické cykly – nutný vstup energie) Pro to, aby živé organismy dokončily svůj reprodukční cyklus, musí růst, vyvíjet se… Podmínkou růstu je výměna látek s okolím uskutečňovaná formou biogeochemických cyklů. Jiná (otevřená) forma není možná protože je objem látek omezený. K tomu, aby mohy cykly běžet, je třeba dodat energii. Zvyšující se entropie by jinak vedla k tomu, že by se cykly zastavily. Minule jsme mluvili o produkci energetických látek, které jsou primárním zdrojem energie pro vše živé, a které jsou produkty konverze sluneční energie do energie chemické. Dnes budeme povídat o tom, jak se tato ze slunce zachycena energie předává v koloběhu látek dál, o produkci cukrů. Přírodovědecká fakulta Jihočeské univerzity, Katedra fyziologie rostlin a BC AV ČR, Ústav molekulární biologie rostlin, České Budějovice e-mail: jsan@umbr.cas.cz Jiří Šantrůček

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Vše pochází ze slunce …

Člověk když jí, tak roste. Ale z čeho roste strom …? Co jí ? Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Člověk když jí, tak roste. Ale z čeho roste strom …? Co jí ? Opět trocha historie na začátek. Otázky, které si kladly ti před námi a jejich odpovědi. Z vody.

Také vyměňuje něco se vzduchem (flogiston) 1770 Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Joseph Priestley (1733-1804) anglický chemik, filozof, duchovní a pedagog. Proslavil se jako objevitel oxidu uhličitého a spoluobjevitel kyslíku. Hájil flogistonovou teorii. Flogiston=substance, která ozdravuje vzduch „vitiated by animal respiration“ Ale nejen z vody … Také vyměňuje něco se vzduchem (flogiston) 1770 O sto šedesát let později : Ingen-Housz: jen zelené části rostlin mají tuto schopnost (1779) Liebig (německý chemik, 1840): jediným zdrojem uhlíku pro rostliny je CO2 v atmosféře

(Jaké látky z okolí jsou potřeba k fotosyntéze ?) Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Z čeho roste strom? (Jaké látky z okolí jsou potřeba k fotosyntéze ?)

Asimilace CO2 rostlinami Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Asimilace CO2 rostlinami Malvin Calvin, Andrew Benson a James A. Bassham „Lízátko“ pánů Malvin Calvin, Andrew Benson a James A. Bassham. Padesátá léta 20. století. Objev cyklu fixace uhlíku do tříuhlíkatých cukrů (triózofosfáty) - Calvinův cyklus. První stabilní produkt 3-fosfoglycerová kyselina (3-PGA). M. Calvin (1911-1997) Nobelova cena za chemii 1961

Calvin-Bensonův cyklus Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Calvin-Bensonův cyklus (PCR)

Fotosyntetické procesy v chloroplastech - souhrn Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Fotosyntetické procesy v chloroplastech - souhrn

Schéma a stechiometrie Calvinova cyklu Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Schéma a stechiometrie Calvinova cyklu Tři fáze Calvinova cyklu: karboxylace, redukce a regenerace RUBP. Energetická potřeba pro fixaci jedne molekuly CO2 jsou 3 ATP a 2 NADPH (na tři molekuly CO2, a tedy jedny nově vytvořenou triózu je to trojnásobek). Z cyklu odchází trióza - fosfogyceraldehyd (GAP) Jaká je energetická potřeba pro fixaci jedné molekuly CO2? Která fáze je energeticky nejnáročnější?

V jaké látce dále využitelné v metabolismu se prvně objeví Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF V jaké látce dále využitelné v metabolismu se prvně objeví nově asimilovaný uhlík?

Všimněte si jak se strukturou molekuly Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Všimněte si jak se strukturou molekuly liší první a konečný produkt redukční fáze Calvinova cyklu.

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Ale co enzymy?

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Rubisco

Russia Bisquit Company ? Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Russia Bisquit Company ? Rubisco Rubisco z 8 malých podjednotek (červeně, viditelné 4) a osmi velkých podjednotek (modře a zeleně dimery). Katalytické centrum je na velkých, které jsou kódovány v DNA chloroplastu. Malé jsou kódované v jádře. Je to nejčetnější protein na Zemi. (Na každého z nás lidí prý připadá 10 kg dusíku, který je „angažován“ v Rubisco) Ribulosa-1,5-bisfosfát karboxyláza oxygenáza (Rubisco). Karboxylační enzym rozpuštěný ve stromatu chloroplastů. Nejvíce zastoupený enzym v chloroplastech, rostlinách a patrně i v celé biosféře Země. L podjednotka 56 kD, kódována v chloroplastu. S podjednotka má 14 kD a je kódována v jádře, transportována do chloroplastu, kde se sestavuje celý enzym. Jeden ze tří enzymů unikátní Calvinovu cyklu (a rostlinám). Má také oxygenázovou aktivitu. Substrátem pro obě aktivity je pentóza ribulóza-1,5-bisfosfát (RUBP). Je velmi pomalý v asimilaci CO2 (jednotky obratů za sekundu)

1. 3. 2. Tři kroky nutné pro to, aby Rubisco Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Tři kroky nutné pro to, aby Rubisco mohla karboxylovat RuBP (aktivace). Odštěpení fosforylovaného cukru 1. 3. Vazba Mg karbamylace na lyzinu v RC 2.

Fotorespirace Na Rubisco soutěží o vazbu CO2 a kyslík Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Fotorespirace Na Rubisco soutěží o vazbu CO2 a kyslík (Karboxylace nebo Oxygenace) CO2 O2 PCR cyklus Glykolátový cyklus CO2

První stabilní produkty oxygenace Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF První stabilní produkty oxygenace Rubisco katalyzuje jak karboxylaci, jejímž prvním stabilním produktem jsou dvě molekuly 3-PGA (3-fosfogycerová kyselina), tak oxygenaci, která vede k produkci fosfogykolátu a molekuly 3-PGA. 3-PGA jde dále do Calvinova cyklu k syntéze šestiuhlíkatých cukrů - hexóz. Fosfogykolát se zpracovává v tzv. glykolátovém cyklu v procesu nazývaném fotorespirace. Ten probíhá kromě chloroplastů v peroxyzómech, a mitochondriích. První stabilní produkty asimilace CO2

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF

Co je důsledkem oxygenační aktivity Rubisco ? Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Co je důsledkem oxygenační aktivity Rubisco ?

CO2 koncentrační mechanismy, Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF CO2 koncentrační mechanismy, C4, CAM Kde v přírodě mají (měly) rostliny málo CO2 ?

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF PEP-karboxyláza CO2 rubisco

Objev C4 mechanismu fotosyntetické asimilace CO2 Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Objev C4 mechanismu fotosyntetické asimilace CO2 věnčitá anatomie (1905) Kortschak (1950) Hatch, Slack (1955-70)

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách

C4 fotosyntéza bez věnčité anatomie listu? Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF C4 fotosyntéza bez věnčité anatomie listu?

C4 fotosyntéza a změny CO2 v atmosféře: čím více tím hůře Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF C4 fotosyntéza a změny CO2 v atmosféře: čím více tím hůře

Jaký je klíčový enzym C4 fotosyntézy ? Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Jaký je klíčový enzym C4 fotosyntézy ? Jaké ekologické prostředí preferují C4 rostliny?

Crasulaceae Acid Metabolism Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF CAM rostliny Crasulaceae Acid Metabolism

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF CAM rostliny

Produkce cukru a škrobu, asimiláty Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Produkce cukru a škrobu, asimiláty

Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF

Faktory prostředí a fotosyntéza Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF Faktory prostředí a fotosyntéza

Světelná křivka fotosyntézy Přednášky ZS_2008-09 Fyziologie rostlin_PF CO2 křivka fotosyntézy Světelná křivka fotosyntézy