KAPSKÁ KVĚTENNÁ ŘÍŠE Jana Štěpánková, PřF UP Olomouc, 2005

FYTOGEOGRAFICKÉ OBLASTI SVĚTA

KAPSKÁ ŘÍŠE nejmenší fytogeografická oblast (cca 90 000 km2) celá uvnitř JAR subtropický pás (300-350 již.z.š.) mediteránní klima (teplá,suchá léta + deště v zimě)

Proč je tato oblast samostatnou říší? (co je na ní tak zvláštní?) vysoká druhová diverzita flóry: přes 8700 druhů (1/5 druhů celé Afriky), 165 čeledí vysoká úroveň endemismu: 68% druhů, 16-21% rodů, 6(7) čeledí výrazné vývojové/ kvantitativní centrum mnoha rodů a čeledí významná odlišnost flóry od okolních oblastí zajímavé florogenetické vztahy k ostatním fytogeografickým oblastem

Floristické složení Restionaceae Ericaceae Proteaceae Aizoaceae Kapensis lze jednoduše charakterizovat neobvyklou kombinací čeledí : Restionaceae Ericaceae Proteaceae Aizoaceae Fotky: Protea sp., Erica glauca, Restio strobilifer(květenství), Rhodocoma gigantea, Lithops aucampiae - patří mezi druhově nejbohatší a ekologicky dominantní

- často vlajkové druhy kapské říše Leucadendron spissifolium Leucospermum sp. Proteaceae - často vlajkové druhy kapské říše Protea cynaroides Protea speciosa

VEGETACE KAPENSIS 5 biomů - fynbos - sukulentní karoo - namské karoo - afromontánní les - subtropické křoviny

typická vegetační formace mediteránního klimatu Fynbos (s.l.) hlavní biom Kapensis kapská varianta etéziové vegetace tvrdolistého lesa typická vegetační formace mediteránního klimatu Fotka : proteoidní fynbos s dominancí Protea laurifolia, Leucadendron saligna a Restionaceae dominují stálezelené xerofytní keře a stromy druhově bohaté bylinné i keřové patro

- téměř schází: Proteaceae, Ericaceae, Restionaceae Fynbos - renosterveld - srážky: 250-600mm/rok Aspalathus sp.(Fabaceae) - téměř schází: Proteaceae, Ericaceae, Restionaceae Fotka : v popředí porost renosterbosu. dominance keřovitých Asteraceae,zejm. Elytropappus rhinocerotis (renosterbos) hojné trávy a geofyty: Iridaceae, Orchidaceae,Liliaceae

Fynbos -renosterveld jarní aspekt: Asteraceae a spol.

Fynbos (s.s.) typické jsou 3 složky: Proteaceae,Restionaceae,Ericaceae -srážky: 600-800mm/rok Původ slova „fynbos“ : tento výraz prý poprvé použili nizozemští kolonisté v 17. století, když kolem mysu Dobré naděje hledali stavební dřevo. Místo něj našli jen keře s drobnými listy (fijnbosch = jemné keře). - zastoupeno všech 6 endemických čeledí typické jsou 3 složky: Proteaceae,Restionaceae,Ericaceae

Proteaceae: keříky a nízké stromky Leucadendron salignum Erica sp. Proteaceae: keříky a nízké stromky Ericaceae: většina druhů fynbosu Mimetes cuculatus Restionaceae: nahrazují trávy Thamnochortus lucens

Sand plain fynbos s dominancí Leucadendron salignum a Restionaceae. Fotka: 5-6 let starý porost, ve vegetaci dominují v bylinném patře hnědě zbarvené Restionaceae - žluté dominantní keříky jsou Leucadendron salignum - mrtvé keře jsou zástupci rodu Aspalathus (Fabaceae) - pozůstatky dřevin z předchozího požárového cyklu - v pozadí největší hrozba pro fynbos – nepůvodní invazivní borovice - v horách v pozadí je rovněž fynbos – horský typ s větším podílem erikoidních keříků Sand plain fynbos s dominancí Leucadendron salignum a Restionaceae.

požáry blokují přirozenou sukcesi Fynbos musí hořet ! v intervalech 6-45 let požáry blokují přirozenou sukcesi Fotka : kvetoucí Heamanthus sp.(Amaryllidaceae) po požáru. bez pravidelných požárů může být fynbos nahrazen lesem nebo subtropickými křovinami

-srážky: 20-290mm/rok - zimní Sukulentní karoo -srážky: 20-290mm/rok - zimní - rel.vysoký počet druhů, hodně vzácných a ohrožených + extrémní letní sucho - charakter polopouště Fotka : sukulentní karoo s Tylecodon paniculatum (Crassulaceae) a Euphornbia mauritanica . dominují zakrslé sukulentní keříky : Crassulaceae, Euphorbiaceae, Aloe málo zastoupené trávy

Tylecodon paniculatum (Crassulaceae) Aloe ferox Aloe dichotoma

Aizoaceae – typický prvek sukulentního karoo (hlavně v oblasti Namaqualand) Conophytum meyenii Lithops sp. na jaře masové kvetení (1letých) bylin: Asteraceae,Aizoaceae,Crassulaceae

Namské karoo převažují zakrslé keře a trávy - srážky: 400-520mm/rok - letní ! delší vegetační období než v sukulentním karoo převažují zakrslé keře a trávy

Afromontánní les zřejmě fragmenty tercierní tropické flóry - vysoká vlhkost a srážky po celý rok: 700-2000mm - ochrana před ohněm lesy vlhkého mezotermního klimatu zřejmě fragmenty tercierní tropické flóry jižně orientované svahy hor a rokle

Olea capensis Podocarpus falcatus les tvoří stálezelené dřeviny dominují stromy, v hustém zápoji Podocarpus falcatus

pod stromovým patrem několik vrstev vegetace Disa uniflora (Orchidaceae) pod stromovým patrem několik vrstev vegetace bylinný podrost více vyvinutý jen na rozvolněných místech (jinak je v silném zastínění )

Subtropické křoviny (thicket) -přechodný typ vegetace mezi ostatními biomy - nahrazuje afromontánní les v podm. nižších srážek - místa chráněná před ohněm Tento „biom“ není ve vědecké literatuře formálně rozlišován, pro jižní Afriku bývá ale vymezován oproti ostatním (pravým) biomům jako samostatný vegetační typ. semi-sukulentní vždyzelené trnité křoviny/ nízké lesy

VÝVOJ V GEOLOGICKÉ MINULOSTI prvohory kambrium - J Afrika součástí Gondwany - pouze mořské řasy (590-500mil BP) ordovik (500-440mil BP) silur (440-410mil BP) - přechod na souš, Psilofyta devon - strom.plavuně, přesličky a kapradiny (410-360mil BP)

karbon - J Afrika zaledněná perm 4 paleofloristické oblasti, (360-290mil BP) - J Afrika zaledněná 4 paleofloristické oblasti, J Afrika součástí gondwanské oblasti (kordaity,kapraďosemanné: Glossopteris,Gangamopteris) perm (290-250mil BP) J Afrika zaledněná - ústup kapraďorostů - rozvoj nahosemenných

druhohory trias jura - výrazná diferenciace flór začíná ustupovat (250-210mil BP) - výrazná diferenciace flór začíná ustupovat - různé skupiny nahosemenných jura (210-140mil BP) - flóra v různých částech světa rel.homogenní

VELKÝ VÝZNAM PRO FLOROGENEZI křída (140-66mil BP) VELKÝ VÝZNAM PRO FLOROGENEZI - nástup krytosemenných - rozpad gondwanské části Pangey na desky - výměna taxonů mezi oblastmi později značně vzdálenými

-tropická,vždyzeleného typu,s velkými listy terciér paleogén = paleocén + eocén + oligocén (66-24mil BP) -opadavé listnaté dřeviny, jehličnany grónská květena turgajská květena -opadavé listnaté lesy gelindenská květena -tropická,vždyzeleného typu,s velkými listy poltavská květena -bujná subtropická vegetace

střídavé zaledňování a odledňování Antarktidy: neogén (24-1.8mil BP) = miocén + pliocén zpočátku teplé klima, pak ochlazování a vysušování turgajská i poltavská květena se posouvají k jihu střídavé zaledňování a odledňování Antarktidy: vliv na klima v J Africe - koncem neogénu : výměna floristických elementů mezi Kapskou oblastí a Středomořím přes horstva SV Afriky

- zřejmě součást lesní vegetace Kapská říše v terciéru typické je střídání teplého tropického klimatu s převahou letních dešťů a chladnějšího suššího klimatu se suchými léty paleocén + eocén -tropické klima,letní deště pylová analýza : Proteaceae, Restionaceae, Ericaceae, Thymeleaceae, Anacardiaceae - zřejmě součást lesní vegetace pylová analýza : Osmundaceae, Podocarpaceae, Arecaceae = lesní elementy

klima v kapské oblasti podobné dnešnímu oligocén - led na Antarktidě – ochlazení, suchá léta klima v kapské oblasti podobné dnešnímu flóra a vegetace podobná dnešní - v kapské oblasti se objevují Iridaceae Fotka : Tritoniopsis triticea

- opět tropické klima, letní deště, na Antarktidě jen efemérní led raný miocén - opět tropické klima, letní deště, na Antarktidě jen efemérní led tropická flóra a vegetace oligocénní flóra zřejmě přežívá v horských oblastech a vnitrozemských údolích pylová analýza : Arecaceae, Podocarpus, Celtis, Rauwolfia, Dissotis

v oblasti kapské říše se začíná ustavovat dnešní typ klimatu pozdní miocén - led na Antarktidě, ochlazení, suchá léta v oblasti kapské říše se začíná ustavovat dnešní typ klimatu transformace (sub)tropických lesů na fynbos ztráta řady taxonů z předchozí tropické flóry (Arecaceae, Winteraceae, Casuarinaceae, Chloranthaceae) pravděpodobně začátek výrazné evoluční radiace moderní flóry – vznik většiny moderních druhů kapské říše- pliocén - pokračují klimatické změny z pozdního miocénu pokračuje evoluční radiace

kvartér Kapská říše v kvartéru pleistocén (1.8mil-10000BP) - klimatické výkyvy nezasáhly tropy a subtpropy tak výrazně jako mírné pásy - mnohde střídání vlhčích pluviálů (~ glaciály) a aridního klimatu – ústupy a nástupy druhů, vymírání, ale i speciace - v Africe pokračuje aridizace (přerušovaně probíhá od terciéru) Kapská říše v kvartéru pliocén + kvartér = moderní fáze vývoje kapské květěny (posledních 8-15mil let) pravděpodobně stále probíhá radiace některých vývojových linií kapské květeny glaciální maxima : v centrální části J Afriky nižší srážky, ale...

Západní x jižní oblasti kapské říše opačné klimatické reakce na glaciály chladnější a vlhčí klima než dnes : v posledním glaciálu zřejmě podokarpové lesy dnes fynbos a sukulentní karoo chladnější a sušší klima než dnes : v posledním glaciálu asteroidní křoviny dnes subtropické křoviny a sukulentní karoo

VZTAHY KAPSKÉ FLÓRY K OSTATNÍM FYTOGEOGRAFICKÝM OBLASTEM fylogenetické vztahy v některých ohledech bližší ke vzdáleným územím než k blízkým oblastem (některé rody/druhy mají nejbližší příbuzné typy až v Austrálii, N.Kaledonii, N.Zélandu nebo v J Americe) Tradiční pohled na původ kapské flóry : kapská flóra ze 3 složek - gondwanská - africká - eurasijská

1. složka gondwanská - relikt po křídové flóře na Gondwaně Restionaceae Todea (Osmundaceae) Proteaceae Gunneraceae Widdringtonia (Cupressaceae) Podocarpus Pozn. k Proteaceae : výrazně gondwanský charakter rozšíření má zejm. rod Brabejum, který je jediným africkým členem podčeledi Grevilleoidae (další zástupci podčeledi jsou až Austrálii, Malajsii, JV Asii a v J Americe) Phylica (Rhamnaceae) vztahy k Australis, Neotropis

Widdringtonia cedarbergensis Gunnera sp.

- paleotropický element ze sousedního území tropické Afriky 2. složka africká - hlavní část kapské flóry Aloe Zingiberaceae Euphorbia Metrosideros polymorpha + fragmenty tercierní trop. flóry: Aizoaceae, Crassulaceae Fotky : Euphorbia ingens, Aloe dichotoma. Pozn. k terc. trop. flóře : její fragmenty obsahují i typické gondwanské prvky (viz Brabejum, Podocarpus, ...), zároveň jsou i paleotropickým prvkem (hlavně jako vegetační formace) => možnost komlexnějšího pohledu na původ kapské květeny podél vodních toků (Brabejum, Prionium, Metrosideros) - typické pro Jihoafrickou podoblast Paleotropis ve zbytcích afromontánního lesa (Ocotea, Rapanea, Ilex, Podocarpus)

3. složka eurasijská mohla migrovat rel.recentně zejména ze Středozemské podoblasti Holarktis podél SV afrických pohoří Ericaceae migrace taxonů i v opačném směru : z kapské oblasti do Středomoří, např.Erica další společné taxony s Holarktis : Ruta, Dipsacaceae, Primulaceae,Fumariaceae Fumariaceae Dipsacaceae

Primulaceae Fumariaceae Dipsacaceae Samolus valerandi + Anagallis arvensis Cysticapnos vesicarius + Fumaria officinalis Dipsacaceae Scabiosa incisa + Cephalaria sp.

Komplexnější pohled na původ kapské flóry na základě molekulárních fylogenetických analýz prokázána řada "postgondwanských" vztahů k flórám jižních kontinentů kapská flóra obsahuje vývojové linie, které mají velmi blízké příbuzné na všech kontinentech, nejčastější jsou však vztahy s australskou flórou počítá se s imigrací, která není úplně blokovaná otevřením jižních oceánů – některé elementy se mohly začlenit do kapské flóry rel.pozdě díky dálkové disperzi přes moře

příčiny : geografická a ekologická izolace – nízká míra výměny druhů ENDEMISMUS vysoká úroveň endemismu srovnatelná s ostrovy spíše než s kontinentálními oblastmi příčiny : geografická a ekologická izolace – nízká míra výměny druhů

Geografická izolace Ekologická izolace oceán : ze 3 stran, ve všech směrech přes 8000 km k nejbližší pevnině, oba oceány hodně staré pohoří : bariéra mezi kapskou říší a tropickou Afrikou (rozsáhlá náhorní plošina + Great Escarpment) Ekologická izolace klima : v kapské říši mediteránní, s převahou zimních dešťů, v tropické Africe převaha letních dešťů /deště po celý rok - na rozhraní mezi těmito srážkovými typy je navíc aridní oblast (~ sukulentní a namské karoo) půdy : v kapské říši výrazně oligotrofní, hrubozrnné, na přechodu k tropické Africe bohatší, jemnozrnné (~ zóna karoo) - výskyt odlišných půd přesně koreluje s odlišnými vegetačními typy

Endemické čeledi Bruniaceae (12 rodů/75 druhů ) Geissolomaceae (1/1) Grubiaceae (2/5) Penaeaceae (5/25) Roridulaceae (1/2) Stilbaceae (5/12) Retziaceae (1/1) - bývají zahrnovány do Stilbaceae Geissolomaceae

Penaea mucronata Grubbia rosmarinifolia Geissoloma Brunia nodiflora Berzelia sp. (Bruniaceae)

Retzia capensis Roridula gorgonias Roridula dentata Stilbe vestita

„CAPE FLORAL CLADES“ kapská flóra – obecně všechny druhy kapské říše „cape floral clades“ (Linder) – skupiny, které mají většinu své evoluční historie spojenou s kapskou říší monofyletické ! alespoň 50% druhů v kapské říši bazální druhy přítomny v kapské říši = mají zde vývojové a kvantitativní centrum

Cape clades podle počtu druhů v kapské říši + Oxalis, Mesmbryanthema, Crassula aj. (skupiny typické pro aridní Z pobřeží)

Kapensis - vývojové centrum některých Aizoaceae Ruschioideae Ruschia sp. Lampranthus sp. Mesembryanthemoideae Mesembryanthemum sp.

Moraea sp. (Irideae) Ixia sp. (Ixioideae) Nivenia sp. (Nivenioideae) Agathosma ciliaris (Diosmeae) Oxalis sp. Diosma prama

Prismatocarpus sessilis (Prismatocarpeae) Pelargonium grossularioides Cliffortia ferruginea Prismatocarpus sessilis (Prismatocarpeae) Arctotis sp. (Arctoteae) Phylica pubescens (Phyliceae)

Podalyria speciosa (Podalyrieae) Crassula capensis Muraltia heisteria Aspalathus sp.(Crotalarieae) Heliophila sp. Disa uniflora (Disineae)

DRUHOVÁ DIVERZITA, EVOLUČNÍ RADIACE neobvyklá kombinace vysokého endemismu (~ ostrovy) a vysoké druhové diverzity (~ spíše kontinentální oblasti) – druhová bohatost srovnatelná s tropickými deštnými lesy druhová bohatost se vyvinula z velké části uvnitř kapské říše výsledek rel. recentní evoluční radiace některých vývojových linií v kapské oblasti diverzifikace v kapské říši je velmi výrazná a zřejmě rychlejší než v jiných oblastech většina moderních druhů se vyvinula během pliocénu až pleistocénu

odpovídající rysy flóry taxonomická nevyváženost flóry : - 50% druhové bohatosti je výsledkem asi 30 evolučních radiací, podobný trend na ostrovech - 10 nejrozsáhlejších rodů ~ 21% kapské flóry - druhově nejbohatší rod ( Erica ) ~ 8% kapské flóry v rámci rozsáhlých rodů jsou si jednotlivé druhy často velice podobné

Co spustilo „speciační explozi“ ? většina radiací začala přibližně na rozhraní miocénu a pliocénu (asi 10 mil BP) souvislost extenzivní aridifikací J Afriky, přeměna (sub)tropických lesů na fynbos ~ vliv zalednění Antarktidy (14 mil BP) -> silná tlaková výše nad jižním Atlantikem -> změny v mořském proudění v pohybech vzduchových mas -> redukce srážek v oblasti kapské říše

odpovídající rysy vegetace taxonomicky izolované druhy/ druhově chudé skupiny omezeny na břehy vodních toků, zbytky afromontánního lesa na jižních svazích hor (Platylophus, Cunonia, Prionium, Brabejum, Metrosideros) nebo místa chráněná před požáry (Heeria, Hyenanche) rozsáhlé (moderní) skupiny dominují na otevřených stanovištích s pravidelnými požáry a letními suchy V -> Z gradient letního sucha : řada skupin má největší diverzitu (~ recentní radiace) na aridním Z pobřeží kapské říše, na Z je obecně 2x více druhů než ve V části kapské říše

Co řídí diverzifikaci ? (aneb příčiny vysoké diverzity) geografická izolace populací vliv kolísání mořské hladiny vliv klimatických výkyvů – např.druhy dnes izolované na vyšších vrcholech hor (Protea cryophila, P.scabriuscula, P.pruinosa) byly během chladnějších a vlhčích period v kontaktu podél nižších horských svahů vliv lokální extinkce – velké, nesezónní požáry vliv členitosti terénu a heterogenity prostředí – obtížná disperze rostlin na větší vzdálenost -> víceméně reprodukčně izolované populace

etologie specializace opylovačů – etologická izolace populací + selekce na odlišné tvary květů fenologie různá doba kvetení – např. sesterské druhy Restionaceae různé adaptace na požáry -„reseeders“ vs. „ resprouters“ : opačné strategie často u blízce příbuzných druhů

faktory disruptivní selekce edafická specializace – parapatrické sesterské druhy na odlišných půdách : v podloží střídání vápenců, břidlic, žul, pískovců klimatická specializace – strmé klimatické gradienty na více úrovních (V-Z, pobřeží-vnitrozemí, nadmořská výška, sezóna)

Nejbohatší čeledi kapské říše

A CO NA ZÁVĚR ....? pár pohlednic pro potěchu oka, povznesení mysli apod. z 8 oblastí kapské říše, které chrání i organizace UNESCO v r. 2004 se totiž dostaly na slavný Seznam světového kulturního a přírodního dědictví UNESCO

1.Table Mountain (Cape Peninsula) včetně Kirstenbosch National Botanical Garden

2. De Hoop Nature Reserve

3.the Boland Mountain complex

4. the Groot Winterhoek wilderness area

5. the Cederberg wilderness area

6. Bavianskloof                                                                          

7. the Swartberg mountains

8. The Boosmansbos wilderness area

POUŽITÉ INFORMAČNÍ ZDROJE literatura Cox C. et Moore P.D.(1993): Biogeography. An ecological and evolutionary approach. 5th ed. – Blackwell Science, Cambridge. Hendrych R.(1979): Systém a evoluce vyšších rostlin. – SPN, Praha. Hendrych R.(1983): Fytogeografie. – SPN, Praha. Kincl L.(2004): Základy fytogeografie. – přednášky. Linder H.P.(2003): The radiation of the Cape flora, southern Africa. – Biol Rev Camb Philos Soc. 2003 Nov, 78(4): 597-638. Linder H.P.(2005): Evolution of diversity: the Cape flora. – Trends in Plant Science. In press.

elektronické zdroje http://www.sunsetbeach.co.za/fynbos.htm http://www.ecocam.com/nature/South_Africa.html http://www.zemesveta.cz/articles http://www.southafrica.info/ess_info/sa_glance/fauna_flora/capefloralregion.htm http://www.environment.gov.za/ProjProg/WorldHerCon/capefloral_protected_areas.htm http://www.plantzafrica.com/vegetation/ http://www.calflora.net/southafrica/capeflora.html http://www.mobot.org./MOBOT/Research/APweb/AngiospermPhylogenyWebsite

DĚKUJI ZA POZORNOST Fotka : Protea cynaroides, národní rostlina JAR.