Prosím, vypněte mobilní telefony

Ing. Zuzana Balounová, PhD. Fyziologie rostlin Základní kurs 5 Fotosyntéza Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz)

Sekundární procesy asimilace CO2 (temnostní, syntetická fáze) ATP a NADPH vzniklé v primárních pochodech mohou být použity k vázání a redukci CO2 v tzv. Calvinově cyklu (C3 cyklus). evolučně velmi starý proces společný všem fotosyntetizujícím organizmům. Žádný jiný cyklus se srovnatelnou funkcí není znám. redukce CO2 a syntéza org. sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů

Sekundární procesy asimilace CO2 (temnostní, syntetická fáze) asimilace CO2 do organických sloučenin Calvinův cyklus 1) karboxylace 2) redukce 3) regenerace

1) karboxylace CO2 vázán na akceptor (ribulóza 1,5 biP) bez dodání energie pomocí RUBISCA 2 molekuly 3-PGA (kyseliny 3-fosfoglycerové)

2) redukce Fosforylace (P z ATP) redukce (pomocí NADPH) na 3-PGAd (3fosfoglyceraldehyd) Celkový náklad: 2 x ATP + 2 x NADPH

3) regenerace 3-PGA: Řetěz reakcí syntéza ribulózo-1,5-biP (RuBP) (=akceptor pro další molekulu CO2 syntéza glukózy K čistému zisku 1 molekuly s 3C je třeba fixovat 3 x CO2 = cyklus proběhne 3x Zpracování 3C molekuly: - v chloroplastu (syntéza škrobu) - v cytosolu (jiné syntézy)

Ze šesti molekul 3-fosfoglyceraldehydu je jen jedna použita k syntéze glukózy jako čistý výtěžek fixace tří molekul CO2 ostatních pět molekul se účastní regenerace pentózy RuBP.

Calvinův cyklus evolučně starý, jediný způsob asimilace C

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

„osud“ atomu uhlíku při asimilaci CO2 Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

Calvinuv cyklus, C3 pentózofosfátová cesta fixace CO2 fixace CO2 přes ribulózo-1,5-bisfosfát (RuBP) (5C) který se ihned štěpí na 2 molekuly kys. 3-fosfoglycerové (PGA) (2x3C) fixace je katalyzována RuBP-karboxylázou

ribulózo-1,5­bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza Rubisco ribulózo-1,5­bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza Nejdůležitější enzym Calvinova cyklu (umožňující navázání C z CO2)

Rubisco –může fungovat nejen jako karboxyláza, ale i jako oxygenáza - na stejný substrát může vnášet i O2. Afinita Rubisco k CO2 je podstatně větší než k O2, ale v chloroplastech bývá v důsledku fotolýzy vody koncentrace O2 daleko vyšší, než CO2 oxygenázová aktivita Rubisco se prosadí a spustí se fotorespirace.

Fotorespirace Proces opačný k fotosyntéze, ztráta CO2 do okolí probíhá jen na světle (oproti mitochondriální respiraci!) jev dán karboxylačně-oxidační aktivitou Rubisca (za běžných podmínek asi 4:1) vyšší parciální koncentrace CO2  vyšší fotosyntéza vyšší radiace a teplota  vyšší fotorespirace běžně rostliny ztrácí okolo 20% získaného CO2

fotorespirace

Z P- glykolátu se odštěpí P glykolát je transportován do peroxizomů: syntéza glycinu V mitochondriích další syntézy-uvolňuje se CO2 a NH3 Ztráta C 10% + energetické ztráty (ATP, NADPH) Snížení účinnosti fixace CO2 Enzym Rubisko se zachoval z doby, kdy měla atmosféra více CO2 a méně O2 – tehdy jen fce karboxylázy (?)

Fotorespirace probíhá za součinnosti různých organel: chloroplastů, peroxizómů a mitochondrií   Čistý výtěžek fotosyntézy (např. výnosy plodin) při intenzivní fotorespiraci u C3 rostlin – silný pokles

fotorespirace

C4 - cyklus (Hatch-Slackova cesta) V průběhu evoluce rostlin se vyvinuly některé pozoruhodné metaboIické adaptace, které umožňují zvýšit parciální tlak CO2 v místech jeho fixace Calvinovým cyklem a tím také potlačit oxygenázovou aktivitu Rubisco a tedy fotorespiraci Společným principem těchto adaptací je opakovaná karboxylace

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

není primárním akceptorem CO2 RuBP ale U C4 rostlin není primárním akceptorem CO2 RuBP ale kyselina fosfoenolpyrohroznová (PEP) prvním stabilním produktem je C4 kyselina oxaloctová dále vznikají kyselina asparagová (asparát) kyselina jablečná (malát) ( C4 ­kyseliny s minimálně dvěma karboxyly)

C4 - cesta dikarboxylových kyselin Hatch - Slackova v buňkách pochev CS z OAA uvolňován CO2 následně vázán na RuBP (jako u C3-cesty) pyruvát se vrací do mezofylu

Fixační cesta CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Sukulentní rostliny obsahují buňky s velkými vakuolami, které mají značnou skladovací kapacitu. Fixace CO2 u sukulentů vykazuje shodu s C4-cestou. Oba karboxylační procesy probíhají ale v téže buňce. Nejsou odděleny prostorově (jak je tomu u C4) ale časově (neprobíhají současně)

Fotosyntéza – CAM cyklus

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

CAM - Crassulacean Acid Metabolism Časové oddělení fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin v noci fixace CO2 přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole ve dne malát převáděn zpět, dekarboxylován a v chloroplastech zpracován zpětně uvolněný CO2 Kelvinovým cyklem

Metabolické typy rostlin podle fixace uhlíku C3-rostliny - převážná většina rostlin, primární způsob fixace C, asi 20% ztrát fotorespirací (díky oxidační aktivitě RuBP-karboxylázy) C4-rostliny - asi 2000 druhů rostlin (přibližně 20 čeledí), tropické trávy (Zea mays, Saccharum officinarum, čeledi Portulacaceae, Euphorbiaceae, Chenopodiaceae, také některé sinice (Anacystis nidulans), minimální ztráty fotorespirací, vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2  větší efektivita oproti C3 rostlinám CAM-rostliny - především sukulentní rostliny nejvíce z čeledí Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Orchidaceae, ale také některé epifytické kapradiny a submerzní rostliny (Isoëtes, Crassula aquatica), smyslem CAM je minimalizovat ztráty vody

C3- vs. C4-rostliny Anatomická stavba listu - Krantz-anatomie u C4 (Krantz = věnec), tlustostěnné buňky obsahující chloroplasty tvořící věnčitý obal cévních svazků, není rozlišen palisádový a houbovitý mezofyl rozdílná afinita Rubisco a PEP-karboxylázy vůči CO2 minimální ztráty fotorespirací u C4 kompenzační bod a bod nasycení fotosyntézy vyšší u C4 geografické rozšíření - C4 schází v chladných klimatických oblastech

C3 (tříuhlíkatý produkt fosfoglycerát): u nás 99,7 % rostlin, součástí fotosyntézy je fotorespirace -rostliny ztrácejí 20-50 % CO2, největší ztráty hmoty nastávají za horkých suchých dní, kdy je omezen výpar vody a v důsledku uzavření průduchů klesá koncentrace CO2 a podíl fotorespirace vzhledem k fotosyntéze vzrůstá C4 (čtřuhlíkatý produkt (oxalacetát): tropické, u nás 0,3 % rostlin (kukuřice, bambus, proso, cukrová třtina), rychle rostoucí, velice účinně vážou CO2, fotorespirace je potlačena, za horkých dnů produkují 2-3krát více glukózy než C3 rostliny za mírných dní jsou však C3 rostliny výkonnější, protože na fixaci CO2 spotřebují méně energie.

S Saccharum officinarum

Euphorbia sp.

Chenopodium sp.

Mesembryanthemaceae

Cactaceae

Anacystis nidulans (sinice)

Co se děje dál s asimiláty? v chloroplastu - během fotosyntézy vznik sacharidů, bílkovin, lipidů, škrobu (tranzitorní š.) v cytoplazmě – škrob se rozloží na sacharózu, přenáší se cévními svazky a ukládá do zásoby (cukrová třtina, řepa) nebo vzniká zásobní škrob a ukládá se v zásobních orgánech (hlízy, plody, kořeny ...)

Fotosyntéza vodních rostlin Vlastnosti vodního prostředí: Nízký příkon radiace (eufotická zóna) koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, naopak klesá s obsahem rozpuštěných solí CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší oproti vzduchu  nedostatečné zásobování CO2 k listům s rostoucím pH vody se posouvá rovnováha (H2CO3)  H2O + CO2  H+ + HCO3-  2H+ + CO32- doprava, při pH > 9 schází volný CO2

Adaptace vodních rostlin na příjem uhlíku Příjem celým povrchem těla (nejsou přítomny průduchy) - maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium) redukce hraniční vrstvy okolo listů - snižuje ji proudění vody, zmenšení plochy listů (hraniční vrstva roste s kvadrátem listové plochy) příjem HCO3- : 1. aktivní transport (sinice, řada zelených řas), 2. převod na CO2 v buněčné stěně pomocí enzymu karbonát-anhydrázy (Elodea canadensis), 3. protonový polární transport - vylučování H+  lokální zvýšení acidity  posun rovnováhy směrem k volnému CO2 (Characeae, makrofyta) využití CO2 z organického sedimentu - příjem kořeny a rozvod skrze kanálky k listům (Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana)

CAM vodních makrofyt CAM submerzních makrofyt - cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách, popsáno u Isoëtes howellii, mají C3, CAM slouží jako dodatečný zdroj

Isoëtes andicola Terestrická rostlina s listy bez průduchů, velmi silná kutikula - nulová výměna plynů s atmosférou příjem CO2 kořeny z organického sedimentu CAM - probíhá v noci, malý příjem CO2 ze sedimentu a recyklace respiratorního CO2, dodatečný metabolismus k dennímu C3