Makroevoluce

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Makroevoluce Evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu Zdroj evolučních novinek Speciace, vymírání Druhový výběr Časové měřítko Adaptivní evoluce ?

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

A B C čas Topologie fylogenetického stromu. Různé větve v rámci téže vývojové linie se mohou výrazně lišit průběhem kladogeneze. Ve větvi A dochází ke speciacím vzácně, přičemž starý druh velmi rychle po vzniku druhu nového vyhyne. Ve větvi B dochází ke speciacím náhodně v rámci kterékoli větve, přičemž v některých případech jako první vyhyne starý druh, jindy naopak druh nový. Ve větvi C většina druhů vyhyne, aniž by vůbec podlehly speciaci, u některých druhů však v určitý okamžik dochází k radiaci, rychlému opakovanému odštěpování nových druhů.

čas diversita a disparita A B C D E F Změny diverzity a disparity v čase uvnitř různých vývojových linií. Diverzita (počet druhů) a disparita (fenotypová různorodost druhů) určité linie (a příslušného taxonu) se může po svém vzniku nejprve postupně zvyšovat a následně postupně snižovat (A). Rozmach linie může skončit i náhle, v důsledku hromadného vymírání (B–F). U některých linií předchází nárůstu diverzity a disparity delší období evolučního klidu (B, C, D, E), u jiných může takové období následovat u sublinií, které úspěšně prošly obdobím hromadné extinkce (C). V některých případech se může vzestup a pád diverzity a disparity v rámci určité linie opakovat (E). Častý je i případ, že se diverzita a disparita (často nezávisle na sobě) u dané vývojové linie v průběhu času nepravidelně mění (F). diversita a disparita

Zastoupení jednotlivých druhů měkkýšů ve vzorcích na všech lokalitách Zastoupení jednotlivých druhů měkkýšů ve vzorcích na všech lokalitách. Přeškálováno aby maximum (y) bylo pro všechny druhy stejné. Čísla pod grafem ukazují časové rozmezí výskytu daného druhu. Foote et al. 2007.

a) Křivky zpětného přežívání (proporce taxonů z dané kohorty, které vznikly (poprvé se vyskytly v záznamu) před určitým časem) pro mořské měkkýše. Sklon odráží rychlost speciace, nikoli extinkce. Zalomení křivek ukazuje, že po K-T se speciace skokově zrychlila. Ke speciacím dochází především v tropech (b). Krug et al. 2009 b)

Stáří a stárnutí evolučních linií Všechny evoluční linie jsou stejně staré Není důvod předpokládat, že „staré“ vývojové linie by měly být evolučně „primitivnější“, než linie mladé Anageneze jednotlivých znaků postupuje různou rychlostí Pravděpodobnost vymření evoluční linie se s časem nemění Spíše teorie, data většinou ukazují, že se stářím klady klesá jeho diversifikační rychlost

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

anageneze kladogeneze čas adaptivní radiace anagenetická novinka Adaptivní radiace v důsledku vzniku klíčové evoluční inovace. Mezi druhy určité vývojové linie může dojít ke klíčové inovaci, která pro tento druh otevře nové ekologické niky a umožní mu postupně vytvořit velký počet druhů (adaptivní radiaci). V případě, že se niky nových druhů překrývají do značné míry s nikami ostatních druhů dané linie, mohou staré druhy postupně vyhynout. Častějším případem však je, že se nové niky překrývají s nikami druhů zcela nepříbuzné linie nebo že se jedná o niky zcela neobsazené. V takovém případě dojde v přírodě ke vzrůstu diverzity – zvýší se celkový počet druhů. kladogeneze čas

Příčiny radiací Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci (adaptivní radiace) Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie)

Anagenetická změna zvyšující pravděpodobnost speciace Anagenetická změna zvyšující pravděpodobnost speciace. Jestliže u nějakého druhu dojde ke snížení motility např. v důsledku ztráty křídel, může se to projevit tím, že místo jedné velké geneticky provázané, a tedy geneticky uniformní populace (a) vytvoří tento druh pouze mozaiku méně početných populací, obývajících malá izolovaná území (b). To ovšem podstatně zvyšuje šanci, že daný druh odštěpí větší počet druhů dceřiných. Jednotlivé dceřiné druhy budou sice snáze zanikat, na rozdíl od kosmopolitně rozšířeného okřídleného druhu však zánik jednotlivých druhů nebude znamenat zánik celé vývojové linie. V průběhu času tak mohou potomci bezkřídlého druhu v přírodě převládnout, a to i tehdy, když jsou v přímé ekologické kompetici s druhem okřídleným znevýhodněni.

Příčiny radiací Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie) Obsazení nového nebo uvolněného prostoru (ostrovy) – efekt pána hory Obsazení uvolněného ekologického prostoru Generátor speciací

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Druhový výběr Kompetice o co nejčastější speciace a co nejvzácnější extinkce Rychlosti speciace a extinkce spolu často korelují Emergentní a individuální vlastnosti (obojí se mohou stát předmětem druhového výběru) Obtížnost vzniku komplexnějších orgánů působením druhového výběru Role druhového výběru ve „střídání dynastií“ v obdobích hromadných extinkcí

Druhový výběr a kompetice faun Průběh Velké americké výměny Vytvoření Panamské šíje před 4 miliony let přechod zhruba stejného počtu druhů oběma směry výrazně intenzivnější speciace severoamerických druhů

Rabbits Field mice Foxes Bears Raccoons Weasels Cats Mastodons Horses Tapirs Peccaries Camels Deer      Porcupines Glyptodonts Armadillos Ground Sloths Opossums

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Evoluční rychlost Rozdíly v rychlosti anageneze v různých liniích Proměnlivost rychlosti anageneze v čase Rozdíly v rámci jedné linie, horotelní, tachytelní a bradytelní (ultrabradytelní) druhy (statistický charakter vymezení)

Měření rychlosti vývoje kvantitativního znaku Darwin - změna rozměru o jednonásobek základu přirozeného logaritmu (2,7182) za milion let (lze porovnávat různě velké organismy, nelze porovnávat objemové a délkové rozměry, nelze měřit na intervalové škále) Haldane - změna velikosti znaku o jednu směrodatnou odchylku za generaci – zohledňuje variabilitu, takže lépe odráží odpovědi znaku na selekční tlak Vhodné uvádět obě rychlosti

Další metody měření evoluční rychlosti Počet evolučních novinek za jednotku časovou (nutno porovnávat podobně komplexní druhy, závisí i na počtu druhů Taxonomická rychlost – počet druhů (nebo vyšších taxonů), které v rámci linie vzniknou či naopak zaniknou za jednotku časovou (druhy vymezuje odborník, váží jednotlivé znaky)

Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje Změny ve směru evolučního procesu velikost Rychlost evoluce v krátkých a dlouhých obdobích. Protože v průběhu dlouhých období může na druh působit selekční tlak v různém směru, může se měnit i směr evoluce příslušného znaku (například tělesné velikosti). Jestliže proto sledujeme rychlost evoluční změny za dlouhé období, naměříme zpravidla nižší hodnoty, než když budeme sledovat evoluci během období kratších. t1 t2 t3 t4 t5

Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje Změny ve směru evolučního procesu Třídění – v krátkodobém pokusu můžeme zaznamenat pouze rychlé změny, dlouhodobě mohou probíhat pouze změny pomalé Mikroevoluční změny jsou jiné povahy než změny makroevoluční – nezahrnují čekání na mataci

Pozitivní korelace mezi rychlostí evoluce a generační dobou Sloni se vyvíjejí rychleji než hraboši Dlouhou generační dobu mají velké druhy, ty mají malé populace - drift Evoluční změna se odehrává jako reakce na změnu v prostředí, během delšího života se změn odehraje více (viz také genetický draft).

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Punktuacionalistický charakter evoluce Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze

8 Rozdíl mezi gradualistickou a punktuacionalistickou evolucí 8 Rozdíl mezi gradualistickou a punktuacionalistickou evolucí. Při gradualistické evoluci dochází ke změnám fenotypových vlastností postupně v průběhu celé existence druhu, při punktuacionalistické evoluci dochází k těmto změnám pouze v průběhu speciace nebo bezprostředně po ní, během své další, mnohonásobně delší doby existence se však již druh téměř nemění. čas (5 milionů let)

Punktuacionalistický charakter evoluce Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze Základ metody biostratigrafických korelací Změny které pozorujeme mají zpravidla charakter ekofenotypových změn a nevybočují z hranic obvyklé geografické vnitrodruhové variability Nejpomaleji se druhy mění v obdobích největších ekologických změn Mořští bezobratlí x jednobuněční

Příčiny evoluční stáze Normalizující výběr? Druh zůstává stejný i ve velmi odlišných prostředích Teorie přerušovaných rovnováh peripatrická speciace a obsazení nového areálu překonávání údolí v adaptivní krajině Founder-flush (Carson 1968) Genetic transilience model (Templeton 1980) Genetická revoluce (Mayr 1954) Zamrzlá plasticita (Flegr 1998)

Teorie posunující se rovnováhy Wright 1932 1. fragmentace populace na malé subpopulace ve kterých je nízká účinnost selekce 2. šíření a fixace nového znaku driftem (nevadí že jako vzácný snižuje fitnis) 3. Opakovaná “Infekce” dalších subpopulací a zakládání nových populací Nevím, zda uvažoval nárůst populace – Fisher-Wright kontroverze

Teorie genetické revoluce Mayr 1954 1. Změna rovnovážné frekvence alel v odštěpené populaci v důsledku efektu zakladatele (náhody) 2. selekce alel s nejlepším efektem na fitnis namísto alel-nejlepších kooperátorů Nevím, zda uvažoval frekvenčně závislou selekci a zda tedy objevil elasticitu sexuálních druhů

Founder-flush model Carson H.L. 1968 1. náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace 2. expanse populace do volného ekologického prostoru provázená snížením účinnosti selekce – překonání údolí v adaptivní krajině 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

Teorie genetické transilience Templeton A.R. 1980 1. náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace nebo hybridizace 2. přeměna neaditivní variability na aditivní a zvýšené pravděpodobnost přežívání mutantů v rostoucí populaci 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

Teorie zamrzlé plasticity Flegr 1998 (2010) 1. většina polymorfismu je udržována v populaci frekvenčně závislou selekcí 2. většina nových, potenciálně užitečných alel uvízne v jakési elastické síti v důsledku pleiotropie a efektu na (stabilizovanou) frekvenci starých alel 3. v malých odštěpených populacích díky efektu zakladatele a následnému driftu dojde ke zborcení elastické sítě, vymizení polymorfismu a po expanzi velikosti populace k přechodnému obnovení plasticity 4. v makroevoluční časové škále se u druhů hromadí znaky, které nemohou roztát ani v odštěpených populacích.

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 2 znak 2 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 4 znak 4

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 2 znak 2 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 4 znak 4

Evolučně stabilní strategie Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena o/2 o/2 o (o-c)/2 (o-c)/2

Evolučně stabilní strategie Jaká je výsledná proporce žlutých chromozomů (p)? Zisk žlutých chromozomů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk červených chromozomů: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena o/2 o/2 o (o-c)/2 (o-c)/2 (o-c)/2 (o-c)/2

Pleiotropie Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 epistáze Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4 znak 1 znak 2 znak 3 znak 4 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4

Genetická homeostáze konec selekce velikost čas t1 Genetická homeostáze. Jestliže experimentálně podrobíme populaci usměrněné selekci na určitý znak, v tomto případě na velké tělesné rozměry, dojde po jisté době ke zpomalení až úplnému zastavení evoluční odpovědi na selekční tlak. Návrat k původní hodnotě je způsoben tím, že přirozený výběr vrací na původní hodnotu frekvence alel, které sice odpovídaly za větší tělesné rozměry myší, a byly proto preferovány umělým výběrem experimentátora, zároveň však zhoršovaly plodnost či životaschopnost svých nositelů. t1 čas

Vznik nového druhu - Speciace sympatrická dichopatrická Fortunately, we have now some theories and data that can solve the problem. These theories exist for more than 50 years. The theory of speciation introduced by Ernest Mayr shows that there are principally three different types of the origin of new species, i.e. speciation by splitting from an old species. The first type is sympatric speciation, with a new species emerging within the area of an old species. The second type is dichopatric speciation, with a new species arising due to splitting of the original population into two populations of similar sizes, for example as a result of the emergence of a new geographical barrier. The third type is peripatric speciation, with a new species originating from a very small number of individuals, for example, as a result of colonization of a new distinct area such as an oceanic island. This third type is the most relevant to us as this type of speciation can solve our problem with the origin of adaptation in sexual species. peripatrická

Role peripatrické specieace v evoluci kolonizace homogenizace genetickým driftem růst populace vymření populace During the colonization of an island, only a small part of genetic variability originally present in the large population is retained by the new population. In the next generations, the new population is still small and most of the retained genetic variability fades away due to the so-called genetic drift. In a small population, chance rather than selection rules the destiny of particular organisms and particular genes. No matter whether you are a dove or a hawk – your biological success is just a question of chance. If the colonization is successful, the population has to grow up at one point. (Unsuccessful populations are not interesting from the perspective of evolution.) At that very moment, the optimal conditions for adaptations to evolve by means of selection are present. The population is large; therefore the selection, rather than chance rules the destiny of an individual. Still, the population is genetically uniform; therefore a new mutation meets the same combination of genes in all individuals and has the same influence on phenotype of the organism and its biological fitness. In such population, both the Darwinian selection of individuals for best fitness, and the dawkinsonian selection of most efficiently replicating genes could work and produce new adaptive traits. During the time, more and more mutations with frequency-dependent influence on fitness are captured in the population. Therefore, genetic variability of the population increases and an originally plastic species turns into elastic. Zamrzání v důsledku hromadění genetické variability adaptace prostřednictvím selekce

A co na to biogeografie                                                                                                                                                                                                         Ricklefs,R.E. Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430, 338-341, 2004.

A co na to molekulární fylogenetika                                                                                                                                                                                                         Mark Pagel,* Chris Venditti, Andrew Meade: Large Punctuational Contribution of Speciation to Evolutionary Divergence at the Molecular Level Science 314, 119-121, 2006

Rozdíly oproti klasické teorii

Ekologické důsledky Druhy zastaralé, přizpůsobeny původnímu prostředí Lokální a globální abundace nekorelují pro staré druhy Staré druhy vzácné (malá abundance) Druhy závislé na stejném zdroji mohou koexistovat Asexuální druhy lépe přizpůsobené prostředí Samosprašné druhy (odrůdy) nestabilní

Evoluční důsledky Anageneze a kladogeneze spřažené Skupinová selekce častá Evoluční trendy časté Tempo anageneze se stářím taxonu klesá Disparita i variabialita taxonu s časem klesá Ostrovní druhy divergovanější než pevninské

Kambrická exploze

Kambrická exploze Rozmrzající a nerozmrzající znaky Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

Kambrická exploze Rozmrzající a nerozmrzající znaky Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

Saltacionistické teorie Typostrafické saltace Makromutace (nadějná obluda) Kvantová evoluce (opak evoluce fyletické – Simpson) – v historii taxonu (evoluční linie) dochází ke klíčovým změnám najednou a velmi rychle – klíčová evoluční novinka vedoucí ke „vzniku taxonu“, nutnost rychlého přechodu do nové adaptivní zóny

Obsah Co je to makroevoluce Charakter kladogeneze Evoluční radiace Druhový výběr Evoluční rychlost Teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy

Směr anagenetického vývoje Organismy nejsou vyšší a nižší Podobnost člověku Starší a mladší znaky Funkčnost a stáří znaku Stochasticita makroevolučních dějů Trade offs (něco za něco) Trede offs v ontogenezi

Trendy Obecné trendy Specifické trendy (redukce prstů o koňů) Copeho pravidlo – zvětšování (původně i specializace) Willistonovo pravidlo – zmenšování počtu článků a jejich diferenciace fáze spinizace – předchází vymření linie Specifické trendy (redukce prstů o koňů) Zdroje trendů efekt zdi statistický artefakt (testování mnoha znaků) reálné evoluční procesy

Příčiny vzniku trendu Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) pomalá kumulativní změna v prostředí druhový výběr

A B C čas Evoluční trendy. V principu existují dva různé mechanismy evolučního trendu. Fylogenetický strom A znázorňuje situaci, kdy k příslušné anagenetické změně, zvětšování tělesné velikosti, dochází v průběhu existence jednotlivých druhů, patrně působením přirozeného výběru. Schéma B ukazuje situaci, kdy se druhy v průběhu své existenci nemění (případně se mohou se stejnou pravděpodobností zvětšovat i zmenšovat). Zdrojem trendu je však druhový výběr, konkrétně skutečnost, že s větší pravděpodobností podléhají speciaci větší druhy. Schéma C ukazuje situaci, při níž přirozený výběr a druhový výběr působí v opačném směru, tělesné rozměry jednotlivých druhů se v čase většinou zmenšují, s větší pravděpodobností však podléhají speciaci velké druhy, takže trend zvětšování druhů ve výsledku převáží. velikost těla

Příčiny vzniku trendu Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) pomalá kumulativní změna v prostředí druhový výběr vývojová omezení (constraints), paralelismus

F1 v1 v1 F1 F2 v2 v2 F2 Mechanický model evolučních omezení. Kulička se vlivem stejné síly působící v libovolném směru pohne příslušným směrem o stejnou vzdálenost. Naproti tomu nepravidelný mnohostěn na stejnou sílu působící z různých směrů odpovídá různě ochotně.

Trendy a vznik excesivních znaků Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků? Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie

B D A C velikost orgánu velikost těla Růstová alometrie. Graf ukazuje závislost velikosti orgánu na celkové velikosti těla. V případě A roste velikost orgánu proporcionálně k zvětšování velikosti těla. V případě B se jedná o pozitivní alometrii; vzroste-li velikost těla například na dvojnásobek, zvětší se daný orgán například na trojnásobek. Opačný případ, negativní růstovou alometrii, ukazuji přímka C. Ve skutečnosti pochopitelně nemusí být mezi velikostí těla a velikostí orgánů lineární závislost, takže v určitém rozmezí velikosti těla se může u daného orgánu projevovat pozitivní alometrie, v jiném rozmezí alometrie negativní (D). velikost těla

Trendy a vznik excesivních znaků Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků? Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie Existují vlastně excesivní znaky? (Srovnávací studie) Adaptivnost některých „excesivních“ znaků (šavlozubí tygři vznikli nejméně 4x)

Shrnutí V makroevoluce se uplatňuje jiné spektrum evolučních mechanismů než v mikroevoluci Charakter kladogeneze se u různých linií liší Nápadným a častým jevem jsou evoluční radiace, ty mohou mít řadu odlišných příčin Výrazným a významným makroevolučním mechanismem je druhový výběr Evoluční rychlost je rozdílná u různých skupin, měříme ji několika různými způsoby Makroevoluci většiny skupin organismů nejlépe popisuje teorie přerušovaných rovnováh Evoluční trendy existují a mají celou řadu příčin