Úvod do gradientové analýzy

Koncept společenstva (Mike Austin)

Koncept kontinuální proměnlivosti (Mike Austin)

Skutečná situace je někde mezi tím a je složitější

Původně (a v teorii) Koncept společenstva byl základem klasifikačních metod Koncept kontinuální proměnlivosti byl základem ordinačních metod (gradientové analýzy)

A v praxi ... Pokud potřebuji vegetační mapu (nebo kategorie stanovišť pro ochranu přírody) – budu užívat klasifikaci Pokud mne zajímají změny, gradienty, vztahy – použiji gradientovou analýzu (ordinace)

Metody gradientové analýzy

Model druhové odezvy Pro krátký gradient je model lineární odezvy dobrou aproximací Pro delší gradient ale není

Pozor! Ve většině případů ani lineární ani unimodální model nepopisují skutečný vztah většiny druhů k prostředí Užívám metody založené na jednom z těchto modelů ne proto, že bych věřil, že se druhy podle nich opravdu chovají, ale protože je považuji za rozumný kompromis mezi realitou a uchopitelností (srovnávání mezi druhy)

Odhad parametrů unimodální křivky metodou váženého průměrování Optimum Tolerance

Výpočet váženého průměru

Pro kratší gradient ... Techniky založené na lineárním modelu druhové odezvy jsou vhodné pro homogenní data, metody váženého průměrování (unimodální) jsou vhodné pro více heterogenní data

Kalibrace (vážené průměrování)

Ordinační metody

Ordinační diagram: druhy a vzorky Blízkost znamená podobnost a (ještě více) odlehlost nepodobnost

přidány charakteristiky prostředí Ordinační diagram: přidány charakteristiky prostředí

Dvě formulace cílů ordinačních metod Najdi uspořádání vzorků v ordinačním prostoru, které nejlépe odpovídá jejich vzájemné podobnosti v druhovém složení. Mnohorozměrné škálování (multidimensional scaling) – PCoA a NMDS Najdi „latentní“ proměnné (ordinační osy), nejlépe předpovídající hodnoty pro všechny druhy (tj. druhové složení vzorků). Je třeba zvolit model druhové odezvy (lineární vs. unimodální) – odpovídající míry distance!

Dvě formulace cílů (2) Obě formulace cílů ordinačních metod (konfigurace bodů vs. hledání latentních vysvětlujících proměnných – gradientů) často vedou k jednomu řešení: Lineární metoda PCA - osy jsou nejlepší prediktory pro lineární model a rozmístění bodů odráží Eukleidovské distance Unimodální metoda CA - osy jsou nejlepší (±) prediktory pro unimodální model a rozmístění bodů odráží chi-square distance

Manipulace s daty Transformace je algebraická funkce, kterou lze aplikovat nezávisle na každou hodnotu (log, √) Standardizace (sensu lato) se provádí ve vztahu k hodnotám ostatních druhů ve vzorku (standardization by samples) nebo ve vztahu k hodnotám druhu v ostatních vzorcích (standardization by species) Dva typy standardizace: centrování (odečtení průměru, obvykle pro druhy) a standardizace (v užším smyslu) – vydělení normou

Eukleidovská distance (lineární metody) Při užití Eukleidovské distance s daty, u kterých chceme standardizovat přes vzorky, je lepší použít standardizaci normou, nikoliv na konstantní součet

Chi-square distance (unimodální metody) Si+ je součet hodnot všech druhů ve vzorku i S+j je součet hodnot druhu j přes všechny vzorky

Hlavní výsledky ordinační metody Skóre vzorků (sample scores): hodnoty latentních proměnných pro jednotlivé vzorky (jejich pozice na ordinační ose) Skóre druhů (species scores): parametr modelu druhové odezvy, fitovaného pro každý druh zvláště. Pro unimodální metodu jsou skóre druhů jejich optima a skóre vzorků lze získat ze skóre druhů a také naopak.

Výpočet ordinačního modelu metodou váženého průměrování [1] začni libovolnými skóre pro vzorky (xi) [2] vypočti skóre druhů (yj) váženým průměrováním (regresí) ze skóre vzorků (xi) [3] vypočti nová skóre vzorků (xi) váženým průměrováním (kalibrací) ze skóre druhů (yj) [4] standardizuj rozsah skóre vzorků („natáhni osu“) [5] při již malé změně skóre ukonči, jinak [2] eigenvalue charakteristické č.

Charakteristická čísla Čím větší charakteristické číslo (eigenvalue), tím více je „jeho“ ordinační osa schopna vysvětlovat data V metodách váženého průměrování (WA, unimodální metody) je vždy l <= 1 a rovné 1 jen pro dokonalé oddělení (perfect partitioning)

Omezená ordinace (constrained ordination) [1] začni libovolnými skóre pro vzorky (xi) [2] vypočti skóre druhů (yj) váženým průměrováním (regresí) ze skóre vzorků (xi) [3] vypočti nová skóre vzorků (xi) váženým průměrováním (kalibrací) ze skóre druhů (yj) [4] standardizuj rozsah skóre vzorků („natáhni osu“) [5] při již malé změně skóre ukonči, jinak [2]

Omezená ordinace (constrained ordination) [1] začni libovolnými skóre pro vzorky (xi) [2] vypočti skóre druhů (yj) váženým průměrováním (regresí) ze skóre vzorků (xi) [3] vypočti nová skóre vzorků (xi) váženým průměrováním (kalibrací) ze skóre druhů (yj) [3a] vypočti mnohonásobnou regresi skóre vzorků (xi) na charakteristikách prostředí a použij fitované hodnoty jako nová skóre vzorků (x’i) [4] standardizuj rozsah skóre vzorků („natáhni osu“) [5] při již malé změně skóre ukonči, jinak [2] Ordinační osa je zde lineární kombinací charakteristik prostředí

Základní ordinační metody Detrending: ->detrended CA=DCA (a DCCA) Hybridní analýzy

Detrending a obloukový efekt Druhá osa je z definice lineárně nezávislá na první To ale nezabrání kvadratické závislosti (arch effect) Detrending (by segments) je heuristický způsob, jak zabránit tomu, aby jako druhá (či vyšší) ordinační osa byla „nalezena“ takováto závislost Detrending by polynomials

Dva pohledy na použití charakteristik prostředí Můžeme spočítat nepřímou ordinaci (PCA/CA/DCA) a interpretovat její výsledky pomocí změřených charakteristik Můžeme spočítat omezenou ordinaci (RDA/CCA) Tyto přístupy jsou komplementární a máme-li změřené charakteristiky prostředí, je správné použít oba přístupy Porovnání výsledků umožní lépe posoudit význam studovaných charakteristik prostředí

Použití kategoriálních proměnných Dummy variables Jejich použití v regresi odpovídá použití faktorů v analýze variance

Testy hypotéz v omezené ordinaci V omezené ordinaci (=přímá gradientová analýza, CCA nebo RDA) jsou charakteristiky prostředí součástí modelu Má zde tedy smysl testovat hypotézy o vztahu složení společenstva k prostředí Distribuce testových statistik je neznámá nebo neurčitelná (závislá na konkrétních datech) Monte Carlo permutační testy

Monte Carlo permutační test