Růst a vývoj rostlin Daša Bastlová

Fotoautotrofní organismy Zdroj energie, stavebních látek, vitamínů, minerálů pro heterotrofní organismy –základní článek potravního řetězce Klimatický a půdní význam Suroviny (dřevo-papír, stavby), vlákna-tkaniny, lana Sekundární metabolity-léky barviva, vonné látky-parfémy koření, pochutiny Fosilní zdroje energie (uhlí, ropa, zemní plyn, pohonné látky) Přeměna na jiné formy energie (mechanickou, elektrickou, energii chemických vazeb)

rostliny – mnohobuněčné eukaryotické organizmy celulóza v buněčné stěně plastidy s dvěma obalovými membránami vakuoly meristémy – celoživotní přítomnost fotoautotrofní heterotrofní sekundárně saprofytické (+ symbióza s houbami) – hnilák (Monotropa) hlístník (Neottia) parazitické – kokotice (Cuscuta) přisedlé – pohyb (taxe) omezen jen na některá vývojová stadia pohyb orgánů (nastie a tropizmy) adaptované k životu na souši některé obojživelné nebo sekundárně žijí ve vodě rodozměna – střídání gametofytu - generace pohlavní (n) sporofytu – generace nepohlavní (2n) v životním cyklu

Růst rostlin ontogeneze změna velikosti a tvaru v průběhu celého života -nepohyblivost  plasticita (schopnost zadržet růst) systémy příjmu a zpracování vnějších signálů Kvantitativní změny Kvalitativní změny vývoj růst změna suché hmotnosti výšky rostliny délky kořenů listové plochy objemu plodů (kladná/záporná) změny exprese genů diferenciace buněk nové struktury nové schopnosti ontogeneze Ontogeneze - časový sled růstových a diferenciačních změn mezi počátkem jedince a jeho smrtí (koordinované v čase prostoru podle genetické výbavy) Má diskontinuální charakter -aktivita-klid- v průběhu celého života rostliny Klidové období-adaptace na nepříznivé podmínky, rozšiřování druhu, přetrvávání druhu

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

R! Život nevzniká ani nezaniká, život trvá. rodozměna (metageneze) – střídání generací v životním cyklu rostlin ♀ gameta spora gametofyt zygota sporofyt spora ♂ gameta R! haploidní stav (n) diploidní stav (2n) generace pohlavní (gametofyt) generace nepohlavní (sporofyt) rodozměna u rostlin je heteromorfní gametofyt je stélka stélka nemá pravé cévní elementy, může však být velmi členitá Výtrusné rostliny (přesličky, kapradiny) – samostatný autotrofní jedinec Krytosemenné rostliny – redukován na 8 až 3 buňky U výtrusných rostlin žije i několik let sporofyt cévnatých rostlin je kormus (tělo) – má cévní svazky tělo tvoří orgány – kořen, prýt - stonek, listy, květy, semena, plody Růst teoreticky neomezený (až 4000 let)

rostliny jsou velmi heterogenní skupina organizmů mechorosty gametofyt i sporofyt jsou stélka (thallus) převažuje gametofyt nemají pravé cévní elementy (vodivá pletiva mají!) rozmnožují a rozšiřují se sporami (výtrusy) rostliny cévnaté gametofyt – stélka sporofyt – tělo (kormus) semenné rostliny –gametofyt silně redukován a závislý na sporofytu převazuje sporofyt mají pravé cévní elementy (lignifikované cévice, cévy) rozmnožují a rozšiřují se sporami (výtrusy) – r. výtrusné rozmnožují se sporami a rozšiřují se semeny – r. semenné –nahosemenné –krytosemenné

Schéma životního cyklu mechu Plonik obecný (Polytrichum commune) 1 spora (n) 2 prvoklíček s pupenem 2a dospělý gametofyt nesoucí gametangia 3 pelatka (samčí) 4 zárodečník s oosférou (samičí) 5 spermatozoid 6 štět s tobolkou (2n) Sporofyt barevné, gametofyt černobíle; R redukční dělení

samčí gametofyt se zralými pelatkami (antheridii) sporofyt = štět s tobolkou

Schéma životního cyklu kapradiny 1 2 3 4 5 6 Kapraď samec (Dryopteris filix-mas) 1 výtrusy, 2 prokel (n) s rhizoidy, 3 pelatky (antheridium), 4 zárodečníky (archegonium), 5 sporofyt , 6 výtrusnice

Schéma životního u Equisetum gametofyt Schéma životního u Equisetum sporofyt (Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.- W.H. Freeman and CompanyWorth Publishers, NY USA 2003. Upraveno.)

Životní cyklus semenných rostlin Nahosemenné sporofyt Krytosemenné sporofyt semenná šupina Podpůrná šupina intergument pylové zrno se vzdušnými vaky

Květy – jednopohlavné, oboupohlavné, sterilní (Asteraceae) koruna nitka tyčinka pestík prašník mikrospory soubor tyčinek v květu androeceum kalich blizna čnělka semeník soubor pestíků v květu gynoeceum megaspora vajíčko květ Květy – jednopohlavné, oboupohlavné, sterilní (Asteraceae) Rostliny-jednodomé (kukuřice), dvoudomé (vrba)

Opylení a oplození vyšších krytosemenných rostlin. Samčí gametofyt Buňka rozmnožovací (generativní) Buňka láčková (vegetativní) Prašný váček Sekundární (zralý) zár. vak Primární zár. vak Samičí gametofyt Sekundární (zralý) zár. vak antipody Centrální jádra synergidy

Opylení Entomofilie - hmyzem Anamofilie -větrem Autogamie – vlastním pylem Alogamie – pyl jiné rostliny dichogamie (časově oddělené dozrávání blizen a prašníků) heterostýlie Kleistogamie – květ se neotevře

embryogeneze – vývoj embrya, probíhá ve vajíčku na mateřském sporofytu definice embrya – původní: základ rostliny obsažený v semeni embryo – vzniká ze zygoty buňka vaječná = oosféra splynutí gamet buňka spermatická suspenzor embryo zygota buňka bazální buňka apikální oplození – jednoduché – cévnaté výtrusné a nahosemenné rostliny dvojité – krytosemenné rostliny Vývoji embrya předchází vývoj endospermu

embryogeneze buňka apikální zygota buňka bazální

embryogeneze proembryo buňka apikální zygota buňka bazální suspenzor

embryogeneze globulární stádium proembryo buňka apikální protoderm epifýza zygota hypofýza buňka bazální centrální meristém suspenzor globulární stádium

embryogeneze globulární stádium srdčité stadium proembryo buňka apikální protoderm epifýza zygota hypofýza buňka bazální centrální meristém suspenzor globulární stádium protoderm epifýza základní meristém prokambium srdčité stadium hypofýza

embryogeneze globulární stádium srdčité zralé stadium embryo proembryo buňka apikální protoderm epifýza zygota hypofýza buňka bazální centrální meristém suspenzor globulární stádium protoderm epifýza základní meristém prokambium srdčité stadium zralé embryo hypofýza Pazourek J., Votrubová O.: Atlas of Plant Anatomy. – Peres Publ., Prague, 1997. Upraveno.

Vývoj plodu korelován s vývojem embrya a semena zrání embrya – ukládání zásobních látek dehydratace a tvorba ochranných proteinů (LEA = late embryo abundant) zvýšená koncentrace inhibičních látek – příprava na dormanci přeměna vajíčka a integumentů v semeno přeměna pestíku (nebo jen jeho části) v plod –začíná už při opylení Vývoj plodu korelován s vývojem embrya a semena

Stavba semene Dvouděložné rostliny Jednoděložné rostliny semeno - embryo zásobní pletivo – endosperm perisperm nepřítomna – zásobní látky v embryu testa (osemení) – ochrana embrya (endospermu) ukládání pektinů – sliz event. struktury sloužící rozšiřování semen Dvouděložné rostliny Jednoděložné rostliny

Klíčení tvorba semen a klid semen – důležitá adaptace na život na souši, na sezónní klima a na rozšiřování areálu Obnovení metabolické aktivity (dýchání, enzymatická a hormonální aktivita) nezbytné pro mobilizaci rezervních látek vedoucí k dalšímu vývoji embrya (prodlužování buněk radikuly a hypokotylu). Růst radikuly (viditelný projev klíčení) voda – bobtnání, hydratace b. stěn a membrán (strukturní změny), hydrolýza zás. látek (např. škrobu, bílkovin), vyplavení inhib. látek kyslík (vzduch) –respirace (získání ATP ze zásob. látek) teplota -optima

Klíčení - biochemické změny Působení giberelinu na klíčení obilek. 1 GA-zdrojem embryo (uvolnění vázaných GA) 2 Transport do aleuronové vrstvy 3 Produkce -amylázy 4 Hydrolýza škrobu v endospermu Několik hodin

– zvětšování počtu buněk – dělení buněk v meristémech obnovení růstu embrya – zvětšování buněk – buněčná stěna – syntéza strukturních polysacharidů – zvětšování počtu buněk – dělení buněk v meristémech – orientace v prostoru – gravitropizmus, fototropizmus klíčící semeno Arabidopsis thaliana Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005

Dvouděložné rostliny Jednoděložné rostliny Epigeické Hypogeické

- pro vodu (Fabaceae, Malvaceae, Convolvulaceae, Cuscutaceae) Příčiny klidu semen Exogénne (vnější) Voda (bobtnání-fyzikální; začátek metabolické a růstové aktivity v embryu) Teplota (bobtnání, růst, kolísání, kardinální teploty, vysoká-požáry) Kyslík (energie-fosforylace, bažinné rostliny-glykolýza; hloubka setby) Světlo (urychluje) ekodormance Stratifikace – požadavek dlouhodobého působení snížených teplot –vlhká semena, teploty lehce nad nulou Endogénne (vnitřní) Nepropustnost povrchových vrstev –pro plyny (Fraxinus, Helianthus) - pro vodu (Fabaceae, Malvaceae, Convolvulaceae, Cuscutaceae) Mechanická pevnost testy- Amaranthus Nevyvinutost embrya – Ginko-oplození u semen odpadlých ze stromu, Corydalis-vývoj embrya 10 měsíců po odpadnutí z rostliny – dormance embryonálního typu Obsah inhibičních látek a hormonální regulace – často v dužnině plodů či osemení (rajče, petržel); vliv hustoty výsevu na klíčení, v osemení u druhů z aridních oblastí Vliv mateřské rostliny – význam výživy, pozice semene, stářím rostliny, vnější podmínky (stres) Dormance obalového typu

Skladba osemení Skarifikace – mechanické narušení osemení (leptání kys. Sírovou, broušení) u semen s dormancí obalového typu (bobovité, slézovité, cukrovka, jetel, líska)

Klíčení -světlo Semena, jejichž klíčení je řízeno světlem-fotoblastická kladně fotoblastické - světlem stimulované, absence aktivního fytochromu negativně fotoblastické – dostatek zásobních látek, nevhodné podmínky pro klíčení (např. aridní oblasti) Pozitivně fotoblastické Adonis vernalis Bellis perennis Fagus sylvatica Rumex crispus Negativně fotoblastické Forsythia suspensa Hedera helix Lamium amplexicaule Daucus carota Světelný signál zprostředkován fytochromem, hydratace

Záření receptory Viditelné záření (světlo) 400-750nm - fotosyntéza fototropizmus (odezva na gradient světla) fotoperiodizmus (reakce na cyklické děje) Fotomorfogeneze (sled růstových a vývojových změn indukovaných zářením, reakce na kvalitu světla) Dopadající záření rostlinou: -odraženo -pohlcováno Rostliny -,,pasti na světlo’’ Akční spektra Červené záření (660-730nm) Modré záření (370, 450, 480nm) UV-B (280-320nm) receptory

Fytochrom Receptor červeného záření, jediný dobře prostudovaný Klíčení salátu -pokusy, které vedly k objevu fytochrómu 1936- Lewis Flint-klíčení semen salátu

FR (dlouhovlnné červené světlo) Absorpční spektra obou forem fytochromu R (červené světlo) Pr Pfr biologicky aktivní FR (dlouhovlnné červené světlo)

Fytochrom Přirozeně syntetizovaná forma v rostlinách rostoucích ve tmě Rozpustný protein,250 kDa, dimer,chromofor-molekula pigmentu absorbující světlo phytochromobilin (lineármí tetrapyrrol)a apoprotein-polypeptidický retězec (125 kDa-monomer=holoprotein 125 kDa pigment protein Absorpce v modré oblasti

Univerzální fotoreceptor (mechy, řasy, vyšší rostliny) Syntéza fytochromu Pasivní transport Autokatalytický proces Univerzální fotoreceptor (mechy, řasy, vyšší rostliny) Vazba na receptor Temnotní reverze

Obsah fytochromu v jednotlivých částech klíčící rostlinky. Etiolovaný hrách Kendrick, Frankland 1983)

Ekologický význam poměru R/Fr Závislost klíčení na hloubce setby Klíčení v podrostu

Fytohormony Růstové regulátory Rostlinné hormony (fytohormony) auxiny, cytokininy, gibereliny, kys. abscisová, etylén Látky s regulační aktivitou brassinosteroidy, polyamidy, kys. jasmonová, oligosacharidy, fenolické látky Syntéza na více místech Koncentrační závislost –stimulace –inhibice Méně specifické než živočišné hormony

Mechanizmus účinku rostlinných hormonů podnět z prostředí (např. nedostatek vody, světlo) syntéza nebo změna citlivosti vazba na receptor účinek (např. inhibice růstu) degradace místo(a) syntézy hormonu transport místo(a) účinku (cílové pletivo) degradace

Gibereliny 30-té roky choroba rýže bacane -výrazný dlouživý růst Původce choroby Gibberella fujikuroi

Gibereliny Struktura 30-té roky choroba rýže bacane -výrazný dlouživý růst Původce choroby Gibberella fujikuroi

syntéza v místech aktivního růstu, mladé rostoucí orgány 10-9 M, nezralá semena 10-6 M, kořeny Trasport xylémem i floémem Vnější signály-světlo, fotoperioda, teplota

Funkce giberelinů v rostlině -klíčení semen – mobilizace zásobních látek, ruší dormanci semen - nahrazení stratifikace a jarovizace - prodlužovací růst stonku - buněčné dělení v subapikální části stonku u růžicovytých rostlin přechod z vegetativní do reproduktivní fáze

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

Děkuji za pozornost