Populační ekologie

Požadavky Každý bude mít referát na semináři o zajímavém problému z populační ekologie Zkouška bude ústní Praktika budou dvouhodinová, budou se konat ve vybraných datech (přibližně polovina dat), část bude na počítačích zpracování dat, část bude věnována referátům

Co budeme v přednášce probírat Ekologové počítají jako primitivní národy (jedna, dva, tři [populační ekologie], moc [ekologie společenstev]) – rozdělení populační ekologie a ekologie společenstev je arbitrární Málo populací (<4), důraz na interakce každého páru populací – populační ekologie Více populací, párů je mnoho, interakce každého páru nelze studovat samostatně, důraz na obecné principy těchto interakcí (např. „assembly rules“) – ekologie společenstev

Co budeme v přednášce probírat Populační ekologie bývala doménou zoologů Potom prohlásil Harper, že „Plants sit and wait to be counted“ – a napsal knížku Population biology of plants (1977). Populační biologie - její součástí je jak populační ekologie, tak populační genetika (ta má samostatnou přednášku, a proto se jí nebudeme věnovat). Populačnbí ekologie – většinou na objektech, kde lze rozumně definovat funkční jednotku, nejčastěji „individuum“. Obratlovci, členovci, vyšší rostliny.

Co budeme v přednášce probírat Odhady velikosti populace (dnes) a popisné charakteristiky jejího rozmístění Dynamika populací (populační růst) Strategie populací Vnitro- a mezipopulační vztahy (kompetice, predace s.l., mutualismy) Pokus o vyváženou prezentaci modelů a metod, jak odhadnout hodnoty parametrů modelu v reálném systému

Literatura McCallum, H Population parameters. Estimation for ecological models. Blackwell, Oxford. Ranta E., Lundberg P. & Kaitala V Ecology of populations. Cambridge Univ. Press. Sutherland, W.J Ecological census techniques. Cambridge University Press, Cambridge. Hastings A Population Biology. Concepts and Models. Springer, New York. Gibson, D.J Methods in comparative plant population Ecology. Oxford University Press. Vandermeer, J.H. & Goldber, D.E Population Ecology. First principles. Princeton University Press. Caswell, H Matrix population models. 2nd edition. Sinauer. Hanski, I Metapopulation ecology. Oxford Univ. Press. Mangel, M. 2006, The Theoretical biologist’s toolbox. Quantitative methods for ecology and evolutionary biology. Cambridge Univ. Press. Rockwood, L. L Introduction to population ecology. Blackwell, Oxford. Grace, J.B., Tilman, D. (Editords) Perspectives on Plant Competition. Academic Press. Herben T. a Munzbergová Z.: Zpracování geobotanických dat v příkladech II. Data o populační biologii - Jarošík V Růst a regulace populací. Academia, Praha.

Populace jako soubor jedinců Téhož druhu, vyskytující se společně v místě a čase (a tudíž spolu interagující) Závislost na definici druhu, na měřítcích Částečně rozdílné pojetí v ekologii a genetice (musí se spolu pářit?) Metapopulace Pozor v angličtině: Population podle kontextu je populace (v ekologii) nebo základní soubor (statistika)

Velikost populace (dobře v McCallum 2000) Základní charakteristika - Počet jedinců Pouhý počet je často nedostačující Musím: –Mít vymezenou populaci místem (ne vždy jednoduché – ryby z rybníka neutečou, a mimo něj nejsou; motýli z louky odletí, podléšky se vyskytují v háji, ale s menší hustotou na přilehlé louce) –Být schopen říci, co je individuum (operational definition) –Někdy je smysluplné omezit se na určité typy jedinců (např. dospělé rostliny počítám, semenáče ne, ale z nich většina stejně nepřežije do produktivního věku)

Připomenutí ze základní Ekologie Unitární a modulární organismy Co je individuum? - Geneta vs. Rameta

Další charakteristiky velikosti populace Hustota – počet jedinců na plochu (např. hustota vstavačů na m 2 ) –Pokud znám celkovou plochu, na které se populace vyskytuje, pak je hustota lehce převeditelná na celkovou velikost –Lze užít a dává smysl i tam, kde populace není rozumně prostorově ohraničená

Další charakteristiky velikosti populace Frekvence = procento (desetinné číslo nebo přímo procento) obsazených jednotek –jednotky mohou být přirozené (procento obalečem napadených stromů), nebo umělé (procento čtverců, ve kterých se hořec vyskytuje) –v případě umělých jednotek závisí na jejich velikost –Zjišťuje se jednodušeji než počet, (např. není závislý na definici jedince), ale je méně informativní –U rostlin kořenová vs. stonková frekvence (důležité u malých čtverců)

Další charakteristiky velikosti populace Biomasa populace (častěji též vztažená na plochu) –Častěji užívána u rostlin –Nevyžaduje definici individua Pokryvnost (prakticky pouze u rostlin) –Procento plochy obsazené kolmým průmětem všech nadzemních částí

Populace Gentiana clusiana Vyskytuje se souvisle v alpinském pásmu foceného masivu v Totes Gebirge Celková velikost populace moc neříká, a ani ji v podstatě nejsme schopni stanovit Charakteristiky velikosti na jednotku plochy budou mnohem informativnější, a budeme-li je sledovat v trvalých plochách, jejich dynamika bude asi rozumně odpovídat dynamice populace.

Populace Gentiana clusiana Je to klonální rostlina – ale asi budeme schopni rozumně spočítat ramety (stanovit si předem operational definition – co je to rameta) – budeme stanovovat hustotu ramet - při znalosti velikosti rostlin dá rozumnou představu i třeba o kompetičním vlivu na okolní vegetaci, v průběhu času charakterizuje dobře stav populace

Populace Gentiana clusiana U tohoto druhu je každá rameta schopná vyprodukovat max. jeden květ (resp. většinou bude tímto způsobem rameta definovaná). Zajímavou charakteristikou může být i hustota květů – dá představu, jak moc se případný opylovač nalétá, i o případné produkci semen Nebo můžu stanovovat pokryvnost (jde nedestruktivně) nebo biomasu (destruktivně).

Základní jednotkou studia korálů určitě nebude jeden polyp

Co zvolit za jednotku výzkumu u polštářovítých rostlin?

Velikost populace jako počet individuí Chci mít absolutní velkost populace (potřebuji to, a jsem schopen ji získat) –Pak musím mít jasně ohraničenou populaci – tím mám i plochu, a celková velikost a hustota jsou ekvivalentní –Můžu provést census (spočtu všechna individua populace) nebo odhad (na základě nějakého výběru odhaduji, všechna individua spočíst nelze/neumím/nemám čas) Postačí mi index velikosti populace –Užití pro komparativní studie – porovnání velikostí v čase nebo v prostoru

Celková velikost populace / Hustota (Aplikovatelné většinou pro sedentární) Klasika – náhodně umístěné čtverce (prakticky může být problém s umisťováním – vhodné je mít souřadnice předem vygenerované), spočtu průměrnou hustotu (a k ní konfidenční interval) – pro celkovou velikost populace, znásobím hustotu (i meze konfidenčního intervalu) velikostí plochy –Pozor při přepočítávání hustoty na plochu (např. z čtverců 0,5 x 0,5 m na hustotu na 1m 2 ) – charakteristiky přesnosti násobit můžu, charakteristiky variability získané násobením nedávají smysl

Jestliže vím, že Ve čtverci 0,25 m 2 je 5,2 individuí, a konfidenční interval je + 1, potom na 1 m 2 je to 20,8 individuí, a konfidenční interval je + 4. Toleranční interval (nebo směrodatnou odchylku) takto přepočítávat nemohu – variabilita hustoty na škále 0,25 m 2 mi neříká nic o tom, jaká bude variabilita na škále 1 m 2.

Modifikace Čtverce v pravidelné síti – zajistí rovnoměrné pokrytí plochy. V praxi – menší možnost chyby v umístění, než při náhodně umístěných čtvercích Drobné nebezpečí – pokud by byla individua výrazně pravidelně rozmístěna:

Regular design - biased results, when there is some regular structure in the plot (e.g. regular furrows), with the same period as is the distance in the grid - otherwise, better design providing better coverage of the area, and also enables use of special permutation tests.

Heterogenní území (stratified sampling) Louka má dvě části – suchou a vlhkou, hořec se vyskytuje v obou, ale s různou hustotou – zajímá mě celková velikost populace (průměrná hustota asi tak moc ne) –Provedu oddělené odhady pro každou část louky (může jich být i víc), a potom je sečtu – při stejném úsilí dá většinou přesnější odhad, než nerozlišené snímkování (vzorečky pro přesnost odhadu najdete v McCallum 2000, Lepš 1989)

Adaptive sampling Velké území, individua jsou ve shlucích, uvnitř shluku mají velkou hustotu. „Normální“ rozmístění čtverců (pravidelné nebo náhodné) znamená, že většina z nich bude prázdná Řešení: když se trefím do shluku (tj. hustota je větší než nějaký limit), spočtu i individua ve všech sousedních čtvercích, a z nich pak ve všech dalších sousedech, až pokryji celý shluk Hodně složitá matematika, ale vzorečky existují (McCallum 2000)

Clustered sampling Mám velké území, od jednoho čtverce k druhému je daleko. Když už mám jednu základní jednotku, spočtu individua ve více čtvercích. To je OK, ale potom musím pochopit, že základním nezávislým pozorováním je „cluster“, nikoliv jednotlivý čtverec. V podstatě hierarchický design

Korigované odhady Potřebuju odhad biomasy mořských řas na 1 km 2 mořského dna (nebo počet individuí), jsou rozmístěny dost shlukovitě Odhadnu množství druhu („okometricky“) ve 300 čtvercích z hladiny z loďky, ve 30 se potopím, a biomasu odeberu. 30 čtverců slouží na kalibraci mého odhadu ze všech čtverců. Výhodné tehdy, pokud jsem schopen rozumně odhadovat (tj. slušné R 2 mezi odhadem a skutečností, a pokud je odhad o hodně rychlejší)

Tvar a velikost „kvadrátu“ Angličané (Američané) s oblibou užívají kvadrát i pro obdélní až „belt“ „Edge effect“ – nejhorší u malých a úzkých „Prohledatelnost“ (nic nepřehlédnu) – nejlepší u malých a úzkých Při stejné celkové ploše – obdélník lépe pokryje heterogenitu prostředí

Liniové transekty Buď v podstatě pás, jen dlouhý a úzký Nebo linie pro určení pokryvnosti Nebo (asi nejčastěji) – kráčím, a zaznamenávám vše, co VIDÍM Vzdálenost od transektu Pravděp odobnost zazname nání Může dát i absolutní odhad

Capture – re-capture Chytím z populace individua Označím je a vypustím Po čase zase chytím individua Spočítám a zjistím procento značených v druhém odchytu

Dva odchyty, v prvním značím vše, co chytnu. n 1 – chyceno v prvním, označeno a vypuštěno. n 2 – chyceno ve druhém odchytu. m 2 – počet značených ve druhém odchytu. N = odhad velikosti populace. Intuitivně platí N/n 1 = n 2 / m 2 takže N= n 1. n 2 / m 2 Přesnější je (pro velká čísla je rozdíl zanedbatelný) Existuje i odhad střední chyby

Vzorec je dost neprůhledný, ale –Ve jmenovateli má m 2 (prakticky ve třetí mocnině) – potřebuji tedy mít ve druhém odchytu hodně značených individuí [pokud ve druhém odchytu nechytím žádné značené individuum, odhad velikosti populace je nekonečno (podle prvního vzorce, podle druhého vzorce nějaké vysoké číslo) a jeho chyba by měla být nekonečně velká [pozor, vzorec dá konečně velké s N ] –V praxi proto potřebuji hodně individuí označit a vypustit v prvním odběru, a hodně individuí odchytit i v druhém odběru (počet značených poroste s počtem odchycených)

Předpokládám Nikdo během časového intervalu mezi prvním a druhým odběrem neumře ani se nenarodí Nikdo během intervalu neemigruje ani neimigruje (pro obě podmínky – krátký časový úsek mezi odchyty) Všechna individua mají stejnou pravděpodobnost, že budou označena v prvním odchytu a že budou odchycena v druhém odchytu chycena (potřebuji nějaký čas, aby se individua stihla rozptýlit) (a především, tato pravděpodobnost není ovlivněna značením) Pro odhad střední chyby – všechna individual jsou nezávislá pozorování

Nesplnění podmínek Velikost populace se nemění, ale část individuí zemře (mezi nimi i označení), část se narodí (a ti označení nejsou). Procento označených v populaci tedy kleslo, a jako výsledek, odhad velikosti populace je nadhodnocený Totéž platí, když dojde k migraci (mezi emigranty jsou označení, mezi imigranty ne) K největší chybě dojde, pokud je mortalita (nebo pravděpodobnost emigrace) ovlivněna značením (bývá, většinou pozitivně – a odhad pak může být hodně nadhodnocený)

Nesplnění podmínek Pravděpodobnost odchytu – část populace se nedá chytit (ani v prvním, ani v druhém odchytu) – odhad se potom vztahuje jen na „odchytitelnou“ část populace (a je tedy podhodnocený) Značení ovlivní pravděpodobnost odchytu –Pozitivně (zvíře dostalo nažrat) – odhad je podhodnocený –Negativně (značení bolelo, a zvíře se naučilo poznat past a vyhnout se jí) – odhad je nadhodnocený

Co s tím můžu dělat? Různé modifikace, různé názvy (Lincoln, Petersen – pro nejjednodušší, pak řada dalších). Možnosti jsou: Každé zvíře dostane individuální značku, takže kdykoliv vím, že tohle je rejsek Béďa [a můžu ho i zvážit, odhadnout věk apod., odchyt tedy neslouží pouze odhadu N], a zároveň Více po sobě jdoucích odchytů, případně Simultánní odchyty na více místech

Co tím zjistím Béďa se mi pravidelně chytá do pasti č. 3 – nebude to asi náhoda, naučil se na ni Béďa se chytá do různých pastí – mohu zjistit jeho „homerange“ Béďa se přestal chytat – asi ho něco sežralo Kombinací více opakovaných odchytů v nějakém prostorovém uspořádání pastí a individuálního značení mohu dojít k relativně přesným odhadům velikosti, její dynamiky a mobility

Capture – re-capture Každá metoda má určité předpoklady, a je to dost složitý statistický problém Program MARK: Odpovídající elektronická kniha

Index velikosti Nepřímé charakteristiky (počet krtin na louce, počet kravinců na pastvině, požerky na větvích) – odrážejí většinou velikost populace * aktivita „Catch per unit effort“ – počet individuí ve světelných (nebo jiných) lapačích, „ležaté osmičky“, zemní pasti etc. POZOR, jen pro porovnání. Užitečné za předpokladu, že poměr index:skutečná velikost populace je konstantní

Klasické problémy Vzdálenost, ze které přiletí motýl do světelné pasti závisí na viditelnosti (problém, když budu srovnávat primární a sekundární les) Účinnost světelné pasti závisí na světelných poměrech (fáze měsíce, blízkost města apod.) Pitfall traps – měří „skorosoučin“ hustoty a aktivity (když neběhám, nikam nespadnu)

Frekvence/Pokryvnost Point kvadrát jako frekvence druhu ve čtvercích s nulovou plochou Platí vzorce pro odhad parametru p binomického rozdělení

ze 100 jehel 15 zasáhlo druh, odhadneme p 0,15 (15%)

Při normální aproximaci je (1-  ) konfidenční interval Z (1 -  /2) je (1-  /2)*100- procentní kvantil normovaného normálního rozdělení 95% CI je tedy ,5 Takže přesnost nic moc Point kvadrát není zvlášť přesný, ale je nevychýlený (i když… pozor na tloušťku jehel)

Normální aproximace - není ideální p n 0.5  nebo 0.6  nebo 0.7  nebo 0.8  nebo 0.9  600 Jde jen když: Jinak užij (aby nešel CI přes nulu nebo pod jednu) Dolní mez = Horní mez = F je (1-  /2)  100%-ní kvantil, s příslušnými stupni volnosti: 1=2(n-X+1) a 2=2X. 1'=2(X+1) a 2' = 2(n-X).

Sequential sampling Podle Wikipedie

Při každé metodě je nutné O populaci (její biologii, chování) vědět co nejvíce Řídit se zdravým rozumem Uvážit, jakých jsem se mohl dopustit chyb