2009 Marek Vácha Úvod do zoologie

Život na Zemi můžeme rozdělit do pěti říší Linné odlišil dvě říše: Plantae a Animalia 1969 R. Whittaker odlišil pět říší: Plantae, Fungi, Animalia, Protista a Monera Whittaker rozeznal dva typy buněk: prokaryotickou a eukaryotickou. Všechny prokaryota pak umístil do vlastní říše: Monera

Život na Zemi můžeme rozdělit do pěti říší Tři říše mnohobuněčných, Plantae, Fungi a Animalia rozdělil Whittaker částečně podle způsobu výživy: Plantae jsou fotosyntetizující autotrofní organismy, Fungi jsou heterotrofové živící se absorpcí (=vylučují do okolí trávicí enzymy a absorbují malé organické molekuly) Animalia potravu polykají a tráví ve specializovaných tělních dutinách Protista = všechna eukaryota, která nesplňují definici pro Plantae, Fungi nebo Animalia. Většinou jsou jednobuněční, ale Whittaker sem řadil i některé mnohobuněčné, jako např. řasy systém pěti říší vydržel v biologii přes 20 let

Život na Zemi rozdělujeme moderněji do tří domén: Bacteria, Archaea a Eukarya Doména = „superříše“, taxon ještě vyšší než říše říše Monera je neudržitelná Protista nejsou monofyletická skupina. Rozlišuje se zde až 5 říší. Naopak mnohé organismy, dříve řazené do Protist jsou nyní v Plantae, Fungi nebo Animalia

Vývoj života na Zemi

Co jsou živočichové Mnohobuněčná, hetereotrofní eukaryota Chybí buněčná stěna (x Plantae, Fungi). Mají extracelulární matrix, ve které je nejhojnějším proteinem kolagen. Spojení buněk: těsné spoje, desmozómy, mezerové spoje, adhezní spoje, hemidesmozómy U většiny existuje nervová tkáň a svalová tkáň Diploidní stadium převažuje; většinou spermie s bičíkem oplodní nepohyblivé vajíčko, vzniká zygota která se rýhuje za vzniku moruly, blastuly a gastruly, ze které vzniká buď přímo dospělec nebo morfologicky (i ekologicky) odlišná larva která prodělá metamorfózu v dospělého jednice Mají tzv. Hox geny (homeotické geny obsahují homeoboxy)

Embryonální vývoj Zygota podléhá následným mitotickým dělením. Jevu se říká rýhování

Embryonální vývoj Dutina v blastule nese název blastocoel U většiny Animalia rýhováním vzniká mnohobuněčná blastula. Blastula je dutá koule tvořená buňkami.

Embryonální vývoj U většiny Animalia rovněž nastává gastrulace, přestavění buněk embrya. Jedna část embrya se vchlípí dovnitř, expanduje a nakonec vyplní celý blastocoel. Tím vzniknou embryonální tkáně: ektoderm (vnější vrstva) a endoderm (vnitřní vrstva)

Embryonální vývoj Archenteron Slepá kapsa vytvořená gastrulací nese název archenteron, který se otevírá ven otvorem zvaným blastoporus. Endoderm se stane tkání ze které vznikne trávicí trakt

Říše Animalia zřejmě vznikla, z koloniálních bičíkovců ze skupiny Trubénky (Choanoflagellata) Říše Animalia je pravděpodobně monofyletická Animalia asi vznikla z koloniálních bičíkatých protist před 700 miliony lety v Prekambriu Moderní Choanoflagellata jsou organismy žijící v mělkých rybnících, jezerech nebo i mořích

Jedna z hypotéz vzniku mnohobuněčných živočichů Z koloniálních prvoků se mohla stát koule nespecializovaných buněk, později se některé buňky mohly specializovat a část buněk nakonec vchlípit dovnitř, čímž by byl položen základ ektodermu a endodermu.

Možný vznik skupiny Metazoa

Možný vznik skupiny Metazoa Volvox je pro nás jen příkladem, jak mohla mnohobuněčnost vzniknout Metazoa vznikla před cca 600 milióny lety, zatímco Volvox před 50 – 75 milióny lety mnohobuněčnost vznikla paralelně, nezávisle na sobě u mnoha skupin krom Metazoa a volvocidů ještě u minimálně čtyř dalších skupin Fungi, hnědé řasy, ruduchy, zelené rostliny

Animalia se dnes rozdělují na přibližně 35 kmenů Na klasifikaci Animalia jsou dva pohledy: tradiční systematika a molekulární systematika Animalia se dnes rozdělují na přibližně 35 kmenů Tradiční systematika si všímá anatomie živočichů a jejich embryonálního vývoje. Všímá si tzv. tělních plánů molekulární systematika si všímá podobnosti v DNA

Dosavadní úspěchy molekulární systematiky Rozdělení říše Monera na Eubacteria a Archea uspořádání fylogenetických vztahů říše Protista posílení hypotézy, že Plantae pocházejí ze zelených řas skupiny Charophyceae pokrok v systematice kvetoucích rostlin představa, že Fungi jsou příbuznější říši Animalia než říši Plantae

Tradiční systematika

Čtyři důležitá body větvení v evoluci živočichů Parazoa (bez tkání) x Eumetazoa (tkáně) Eumetazoa: Radiální symetrie(diploblastica; ektoderm, endoderm) x Bilaterální symetrie (triblastica; ektoderm, endoderm, mezoderm) Bilateralia: bez tělních dutin x s tělními dutinami Tělní dutiny: Pseudocoelomata x Coelomata Coelomata: Protostomia x Deuterostomia

Radiální a bilaterální symetrie Z dvoustrannou souměrností je spojena cephalizace. Vpředu, tam, kde se živočich nejdříve setká s novým prostředím, jsou koncentrovány smysly. V hlavě je rovněž centrální nervová soustava. K ocasu pak vede nervový pruh. Radiata jsou zpravidla přisedlí nebo planktonní živočichové Radiata mají „nahoře a dole“, ale nemají „vpředu a vzadu“ ani „vpravo a vlevo“. Bilateralia mají „nahoře a dole (dorsální a ventrální stranu)“, „vpředu a vzadu (anteriorní a posteriorní část)“ a „vpravo a vlevo“

Další rozdíl mezi skupinami Radiata a Bilateralia: mezoderm U všech kmenů s výjimkou hub (Porifera) prochází embryo gastrulací za vzniků zárodečných listů (germ layers), ze kterých vznikají tkáně a orgány těla. Z ektodermu vzniká povrch těla a CNS, z endodermu pak trávicí trubice a orgány od ní odvozené (= u obratlovců např. játra či plíce) všechny Eumetazoa s výjimkou Radiata mají třetí zárodečný list, mezoderm, který dá vznik svalům a většině dalších orgánů ležících mezi povrchem těla a trávicí trubicí proto se Radiata nazývají Diploblastica a ostatní Eumetazoa Triploblastica

Ektoderm, endoderm a mezoderm u člověka ektoderm: epidermis kůže a kožní deriváty (=nehty, kožní žlázy), epitel ústní dutiny a rekta, smyslové orgány v epidermis, nervový systém, dřeň nadledvin, zubní sklovina, epitel epifýzy a hypofýzy endoderm: výstelka trávicí trubice (s výjimkou úst a rekta), výstelka dýchacích orgánů, játra, pancreas, štítná žláza a příštitná tělíska mezoderm: kosterní a svalová soustava, oběhový a lymfatický systém, vylučovací soustava, rozmnožovací soustava (s výjimkou zárodečných buněk, které vznikají již během rýhování), škára, kůra nadledvin

Tělní dutina Vlastnosti tělní dutiny odlišují skupiny Acoelomata, Pseudocoelomata a Coelomata jedná se o tekutinou naplněný prostor mezi trávicí trubicí a povrchem těla Funkce tělní dutiny: tlumí nárazy a chrání vnitřní orgány u některých (např. u žížaly) může tlak tekutin tvořit tzv. hydrostatickou kostru umožňuje vnitřním orgánům růst a pohybovat se nezávisle na povrchu těla. Bez tělní dutiny by na nás byl zevně patrný každý úder srdce, každý pohyb střevní peristaltiky a při cvičení bychom si deformovali tělní orgány

Acoelomata, Pseudocoelomata a Coelomata Tělní dutina chybí Pseudocoelom (tělní dutina není ohraničena zcela mezodermem) Coelom

Tělní architektura bilaterálně souměrných živočichů může být tří typů Acoelomata – nemají žádnou tělní dutinu Pseudocoelomata – mají dutinu mezi endodermem a mesodermem Coelomata – mají dutinu z obou stran ohraničenou mesodermem

Acoelomata (Platyhelminthes)

Pseudocoelom (Rotifera, Nematoda)

Coelom

Rozdíly mezi Protostomia a Deuterostomia Protostomia: Mollusca, Annelida a Arthropoda + další Deuterostomia: Echinodermata a Chordata Rozíly mezi Protostomia a Deuterostomia: rýhování tvorba coelomu osud blastoporu

Protostomia a Deuterostomia spirální rýhování, determinované rýhování schizocoel blastoporus dá vznik ústům Deuterostomia radiální rýhování nedeterminované rýhování (možnost vzniku jednovaječných dvojčat) enterocoel blastoporus dá vznik řitnímu otvoru

Protostomia a Deuterostomia Schizocoel = pevná masa mezodermu se štěpí za vzniku coelomu Enterocoel = coelom vzniká jako výběžky archenteronu

Od zygoty k morule

Od blastuly ke gastrule

Stadia vývoje živočichů

Rozdíl ve formování coelomu mezi Protostomia a Deuterostomia

Rozdíl ve formování coelomu mezi Protostomia a Deuterostomia

Molekulární systematika Rozdíly jsou ve skupině Protostomia

Situace v roce 2008

Molekulární systematika Založená na rozdílech v SSU-rRNA (= rRNA malé ribozomové podjednotky, small subunit, jedná se o 18S rRNA) rozdíly v Hox genech potvrzují výsledky založené na SSU-rRNA Rozdíl oproti tradičnímu pojetí: Protostomia se dělí na Lophotrochozoa a Ecdysozoa

Spor se týká především vztahů Annelida, Mollusca a Arthropoda Annelida a Arthropoda mají segmentované tělo Mnozí Annelida a Mollusca mají stadium larvy zvané trochofora molekulární systematika řadí Annelida a Mollusca společně Trochofora

Molekulární systematika Platyhelminthes (Acoelomata) jsou nikoli pre-coelomata, ale Protostomia, kteří coelom ztratili teprve druhotně podobně Rotifera a Nematoda patří mezi Protostomia

Molekulární systematika název Ecdysozoa se vztahuje k jevu zvanému ekdyze, svlékání (Arthropoda a Nematoda) lofofor je podkovovitá struktura chapadálek sloužící k získávání potravy Lophotrochozoa je složenina ze slov lofofor a trochofora

Ecdysozoa = prvoústí s kutikulou a svlékacím cyklem Priapulida (Hlavatci) Kinorhyncha (Rypečky) Loricifera (Korzetky) Nematomorpha (Strunovci) Nematoda (Hlístice) Onychophora (Drápkovci) Tardigrada (Želvušky) Arthropoda (Členovci)

Lophotrochozoa Catenulida Rhabditophora Gastrotricha (Břichobrvky) Rotifera (Vířníci) Gnathostomulida (Čelistovky) Entoprocta (Mechovnatci) Mollusca (Měkkýši) Sipunculoidea (Sumýšovci) Echiurida (Rypohlavci) Pogonophora (Bradatice) Annelida (Kroužkovci) Nemertini (Pásnice) Phoronida (Chapadlovci) Brachiopoda (Ramenonožci) Ectoprocta (Mechovci)

Tradiční a molekulární systém - srovnání

Většina kmenů říše Animalia vznikla v kambriu

Kambrická exploze Od doby kambrické exploze již nevznikl žádný nový kmen živočichů! Během cca 40 milionů let (dnes nověji možná během 5 – 10 mil. let!) (565 - 525) vznikly všechny současná kmeny říše Animalia. Kambrium začíná před 543 miliony lety.

Původ živočichů Poslední období Prekambria se jmenuje Ediakara podle Ediacara Hills v Austrálii. Byly zde nalezeny fosílie stáří 565 - 543 mil. let; nalezeny především Cnidaria a Mollusca v roce 2000 byly nalezeny v Číně fosilizovaná živočišná embrya stáří 570 mil. let v roce 1998 byla nalezena fosilizované pozůstatky činnosti (úkryty ve skále) živočichů stáří 1,1 miliardy let Dvoubuněčné a vícebuněčné embryonální stadium, Čína, 570 milionů let

Vývoj života mohl jít mnoha různými cestami Burgess shale ( 540 mil let) asi 15 - 20 druhů nemůže být přiřazeno k žádné známé skupině živočichů (!!!) asi 20 - 30 členovců nemůže být přiřazeno k žádné známé skupině Arthropod Anomalocaris canadensis

Burgess Shale Anomalocaris (až 80 cm) Wiwaxia Opahinia Hallucigenia

Co způsobilo kambrickou explozi? „Evo-devo“ = spojení evoluční a vývojové (developmental) biologie ekologické příčiny: vytvořil se vztah predátor -kořist. Tento vztah vede k nárůstu nových druhů (různé typy ochranných štítů, způsoby pohybu… geologické příčiny: naakumuloval se atmosferický kyslík, což umožnilo nový, aktivnější typ metabolismu umožňující nový způsoby pohybu, přijímaní potravy… genetické příčiny: u 35 živočišných kmenů jsou rozdíly v prostorové a časové expresi Hox genů, což vede k rozdílnému embryonálnímu vývoji tyto tři hypotézy se vzájemně nevylučují

Jedna nebo tři kambrické exploze? Molekulární systematika: rozdíly v SSU-rRNA uvnitř každé ze tří skupin na obrázku jsou velmi malé a nedají se podle nich určit vzájemné vztahy rozdíly mezi uvedenými třemi skupinami jsou však značné to by podporovalo myšlenku oddělení těchto tří skupin již v prekambriu

Klasifikace organismů Kmen Třída Řád Čeleď Rod Druh

Klasifikace organismů Kmen Třída Řád Čeleď Rod Druh

Konvergentní a divergentní evoluce Konvergentní evoluce Plazi Ptáci Netopýři Ostatní savci Divergentní evoluce Pravěcí plazi

Odhadovaný Počet druhů říše Animalia

97% druhů říše Animalia jsou bezobratlí

http://www.wellcometreeoflife.org/

Krásný podzim přeje Orko