Zoologie „bezobratlých“ 45 “Protozoa”

“Protozoa” - “prvoci” říše živočichové tradičně dělena na Protozoa - jednobuněčné či prvoky a Metazoa - mnohobuněčné mezi prvoky byly řazeny skupiny jednobuněčných Eukaryot, které jsou výrazně pohyblivé živí se heterotrofně (alespoň někteří někdy) když už bylo jasné, že nejded o žádné živočichy, začaly se používat alternativní pojmy jako Protista, Protoctista... když už bylo jasné, že žádná taková skupina jako taxon - fylogenetická jednotka - neexistuje, žačalo se to učit jako biologie eukaryot, s vynecháním jasně definovaných mnohobuněčných skupin živočichové, rostliny (včetně zelených řas), houby (Fungi) v podobné situaci je algologie či fykologie

“Protozoa” - “prvoci” historie terminologie Animalcula Leeuvenhoek 1676 Monaden Leibnitz 1714 Urthiere von Oken 1805 Protozoa Goldfuss 1818 původně pro nálevníky, některé žahavce, houby a mechovky Archaezoa Perty 1852 Protoctista Hogg 1861 v pozdější definici Whittakera (1959) zahrnuje všechna Eukaryota, která zbydou po vyloučení živočichů, vyvíjejících se z blastuly rostlin majících embryonální stadia vyšších hub, nemajících bičíkatá stadia Protista Haeckel 1866 =protophyta + protozoa

“Protozoa” - “prvoci” starý systém: do „Protozoa“ byly ve 3. čtvrtině 20. století řazeny skupiny (říše) Mastigophora - bičíkovci Phytomastigophora Chrysophyta, Haptophyta, Xanthophyta, Cryptomonadida, Dinoflagellida, Euglenida, Chloromonadida, část Chlorophyta (Volvocida) Zoomastigophora Choanoflagellida, Rhizomastigida, Kinetoplastida, Retromonadida, Diplomonadida, Oxymonandida, Trichomonadida, Hypermastigida Opalinata - opalinky Sarcodina - kořenonožci Rhizopoda Gymnamoeba, Testaceolobosa Filosa Foraminifera - dírkonošci Radiolaria - mřížovci Heliozoa - slunivky Sporozoa - výtrusovci Microspora - hmyzomorky Apicomplexa Myxospora - rybomorky Ciliophora - nálevníci

Eukaryota novější systém do „Protozoa“ byly koncem 20. století (Hausmann a Hülsmann 1985-96, česky v překladu Jiřího Loma 2003) řazeny skupiny říše Microspora - hmyzomorky říše Mastigota podříše Archamoebaea podříše Dimastigota nadkmen Tetramastigota: Diplomonadea, Parabasalea... nadkmen Metakaryota: Euglenozoa, Heterolobosa, Dictyostela, Protostela, Myxogastra, Chromista, Alveolata, Choanoflagellata, Chlorophyta inc. sed.: Amoebozoa, Granuloreticulosa, Actinopoda, Hplosporea, Paramyxea, Myxozoa

Eukaryota ještě novější systém mnoho stále novějších systémů nové vydání knihy Hausmann a Hülsmann, spolu s Radekovou, 2003, přejmenované na Protistology použití molekulárního kladogramu k vymezení kmenů, neděleno na říše Tetramastigota: Diplomonadea - giardie, Parabasalea - bičenky Discicristata: Euglenozoa - krásnoočka, trypanosomy Alveolata: Dinoflagelata - obrněnky, Apicomplexa - výtrusovci, Ciliata - nálevníci Heterokonta - chaluhy, rozsivky... Plantae - rostliny včetně zelených řas i ruduch Amoebozoa - měňavky a hlenky Opisthokonta - houby včetně jednobuněčných a hmyzomorek, živočichové včetně trubének a rybomorek mnoho stále novějších systémů Cavalier-Smith skoro každý rok publikuje něco jiného

Eukaryota Cavalier-Smith T: Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. EUR J PROTISTOL 39 (4): 338-348 DEC 2003 Protist large-scale phylogeny is briefly reviewed and a revised higher classification of the kingdom Protozoa into 11 phyla presented. Complementary gene fusions reveal a fundamental bifurcation among eukaryotes between two major clades: the ancestrally uniciliate (often unicentriolar) unikonts and the ancestrally biciliate bikonts, which undergo ciliary transformation by converting a younger anterior cilium into a dissimilar older posterior cilium. Unikonts comprise the ancestrally unikont protozoan phylum Amoebozoa and the opisthokonts (kingdom Animalia, phylum Choanozoa, their sisters or ancestors; and kingdom Fungi). They share a derived triple-gene fusion, absent from bikonts. Bikonts contrastingly share a derived gene fusion between dihydrofolate reductase and thymidylate synthase and include plants and all other protists, comprising the protozoan infrakingdoms Rhizaria [phyla Cercozoa and Retaria (Radiozoa, Foraminifera)] and Excavata (phyla Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa), plus the kingdom Plantae [Viridaeplantae, Rhodophyta (sisters); Glaucophyta], the chromalveolate clade, and the protozoan phylum Apusozoa (Thecomonadea, Diphylleida). Chromalveolates comprise kingdom Chromista (Cryptista, Heterokonta, Haptophyta) and the protozoan infrakingdom Alveolata [phyla Ciliophora and Miozoa (= Protalveolata, Dinozoa, Apicomplexa)], which diverged from a common ancestor that enslaved a red alga and evolved novel plastid protein-targeting machinery via the host rough ER and the enslaved algal plasma membrane (periplastid membrane). The branching order of the five bikont groups is uncertain: Plantae may be sisters of or ancestral to chromalveolates (jointly designated corticates as they share cortical alveoli); Rhizaria and Excavata (jointly cabozoa) are probably sisters if the formerly green algal plastid of euglenoids and chlorarachneans (Cercozoa) was enslaved in a single event in their common ancestor. Apusozoa may be sisters of Excavata and centrohelid heliozoa may be sisters to Haptophyta.

Eukaryota stavba buňky eukaryotní buňka 10-1000 mikrometrů, mnohojaderné plazmodium až metry membrány vnější plazmatická membrána lipidická dvojvrstva s vnořenými bílkovinami vniřní membrány stejné, rozdělují buňku na kompartmenty glykokalyx vrstva oligosacharidových řetězců glykoproteinů a glykolipidů ochrana receptory selektivnost transportu cytostom - buněčná ústa morfologicky odlišené místo na povrchu buňky, kde se pohlcují částice (fagocytóza) dovnitř buňky (do potravních vakuol)

Eukaryota stavba buňky extracelulární struktury buněčná stěna - rostliny perilema - nálevníci šupinky lorika schránka - rozsivky, dírkonošci

Eukaryota stavba buňky kompartmenty - organely aj. endoplazmatické retikulum lysosomy peroxisomy glykosomy hydrogenosomy extrusomy Golgiho aparát (dyktiosom) kontraktilní vakuola jádro mitochondrie plastidy cytosol cytoskelet bičíky

Eukaryota stavba buňky glykosomy - Kinetoplastida stovky vezikulů 0,2-0,3 µm s glykolytickými enzymy u ostatních glykolýza v cytosolu, méně účinná hydrogenosomy (a mitosom améb) místo mitochondrií asi jejich zjednodušením (téměř) bez vlastní DNA fermentují v anaerobním prostředí pyruvát na acetát, CO2 a H2 extrusomy složité vezikuly k vylití obsahu z buňky na určitý podnět vystřeleny podobné rabditům ploštěněk trichocysty nálevníků a asi 10 dalších typů

Eukaryota stavba buňky kontraktilní vakuola jádro - nukleus nukleomorf osmoregulace napojeny další jemnější struktury jádro - nukleus větší buňky mívají více geneticky identických jader (nálevníci, dírkonošci) mikronukleus - generativní makronukleus - somatický, vegetativní haploidní, diploidní, polyploidní jaderný obal s póry dělení - karyokineze dělicí vřeténko nukleomorf zbytek jádra endocytobiózou pohlcené řasy (uvnitř buňky kryptomonád) kryt dvojitou membránou

Eukaryota stavba buňky mikrofilamenty mikrotubuly 4-10 nm aktomyozin dělení buňky pohyb améb bleskové stažení stopky výztuha (napojují se na cytoskelet) mikrotubuly hlavní součást cytoskeletu kortex (pod buněčnou membránou - tvar buňky, orálního aparát...) výztuha panožek (zde panožka něco jiného než u živočichů!) stabilita pozice organel železnice pro dopravu vezikulů v buňce dynein a kinezin součást bičíků pelikula - podpovrchové vystužení (endoskelet)

Eukaryota stavba buňky bičík (řasinka, cilie…) dlouhé mikrotubuly sestaveny do přesného vzorce axonema: 9 x 2 + 2 vzájemně spojené a posouvaný či ohýbané dyneinem příjem potravy, lokomoce pokrytý buněčnou membránou mastigonemy - vlášení pro zvětšení plochy šupinky rozšířený o paraflagelární lišty, ploutvovité rozšíření až undulující membrána bazální tělísko = kinetosom ukotvení axonemy napojené na kořínky = rootlety

Eukaryota stavba buňky endoplazmatické retikulum lysosomy peroxisomy soustava trubiček a nádržek na membránách část ribosomů metabolická i transportní aktivita univerzálně u všech buněk po většině jejich objemu lysosomy váčky s rozkladnými enzymy peroxisomy váčky s enzymy zpracovávajícími kyslíkaté radikály a proxidy Golgiho aparát (dyktiosom) soustava plochých váčků specifická anabolická aktivita často pro export - vylévání obsahu mimo buňku

Eukaryota stavba buňky cytosol vakuoly ektoplazma endoplazma roztok vyplňující prostory mezi organelami dříve se myslelo, že je objemný, ve skutečnosti na něj zbývá malý prostor vakuoly blíže nespecifikované jednoduché váčky, zejména zásobní ektoplazma část cytoplazmy (cytosolu a části organel) pod povrchem buněčné membrány vně vnitrobuněčného cytoskeletárního rozhraní endoplazma uvnitř buňky, pod cytoskeletárním rozhraním

Eukaryota stavba buňky mitochondrie ochočené proteobakterie zbytek vlastního genomu dvojitá membrána s katabolickými a transportními enzymy s gradientem iontů (zejména protonů) energetický metabolizmus (dýchání) výroba ATP apod.

Eukaryota stavba buňky plastidy ochočené sinice zbytek vlastního genomu chlorofyl a jiná barviva zachytávající fotony transportující energii (zejména jako elektrony) použití k rozkladu vody vodík z vody použit k redukci CO2 autotrofie

Eukaryota symbiogeneze eukaryotní buňky vznik jádra v prokaryotické buňce pohlcení proteobakterie její ochočení jako symbiotické mitochondrie přenos většiny genomu mitochondrie do jádra vznik bičíků původně snad pár, různé zmožení a ztráty většina eukaryont na této úrovni chvílemi se bičíky pokládaly za ochočené spirochéty pohlcení sinice její ochočení jako symbiotického chloroplastu přenos většiny genomu chloroplastu do jádra pohlcení fotosyntetizující řasy větší eukaryotní buňkou (heterotrofní) druhotně autotrofní kryptomonády, chrysomonády, obrněnky, krásnoočka potlačení jaderného genomu hosta (na nukleomorf) a jeho mitochondrií

Eukaryota symbiogeneze eukaryotní buňky vznik mnohobuněčnosti pohlcení druhotně autotrofního organizmu heterotrofním kryptomonády v nálevníku Mesodinium dinoflageláti v dírkonošcích, v mřížovcích, v korálech... zde už nestačilo dojít k redukcím či přesunům vznik mnohobuněčnosti Chlorobionta = Viridiplantae - zelené řasy a rostliny Rhodophyta = Biliphyta - ruduchy Phaeophyta - chaluhy Fungi - houby (možná zvlášť více linií) Metazoa - živočichové mnohojaderná obrovská plazmodia Myxomycota - hlenky

Microsporidia mikrosporidie, hmyzomorky Microspora je rod zelené řasy velmi malé buňky zvláště inffekční spory: 1-20 µm bičíky chybí zjednodušená buňka vnitrobuněční parazité Apicomplexa, Ciliophora, hlísti, mechovky, kroužkovci, měkkýši, členovci i obratlovci ribosomy prokaryotního typu (16S + 23S) vystřelovací aparát trubička tlakem vakuoly vystřelena naruby do hostitele, protlačena améboidní sporoplazma množení - schizogonie, merogonie tvorba spor

Microsporidia patří mezi houby! stěny spor tvoří chitin diplokaryotická jádra pébrina bource morušového (Nosema bombycis) úplavice včel (Nosema apis) boj proti sarančím (Nosema locustae) proti zavíječům (Vairimorpha necatrix) infekce ryb (Glugea) králičí Encephalitozoon

Archamoebae praměňavky velká buňka nestálého tvaru primitivní bičíky s měňavkovitým pohybem proudění a výměna ekto- a endoplazmy primitivní bičíky s nepárovými kinetosomy cytoskelet z kinetosomu obklopuje jádro s redukovanými axonematy Pelomyxa palustris 1-5 mm velká „buňka“ stovky jader uroid nese více nepohyblivých bičíků postrádají mitochondrie i hydrogenosomy četné endobiotické bakterie roční životní cyklus čtyřjaderné cysty v létě v bahně rybníků

Dimastigota zdvojení bičíkových struktur kinetosomy v párech bičíky původně dva případně jeden s dvojitým kinetosomem zdvojení na čtyřbičíkaté struktury) jiné zmnožování či redukce morfologické a funkční rozlišení obou bičíků (heterokontní)

Tetramastigota dvě dvojice bičíků jediný bičík vlečný Retromonadea Diplomonadea Oxymonadea Parabasalea

Tetramastigota Retromonadea malí bičíkovci (5-20 µm) dva páry kinetosomů bičíky dva nebo čtyři velký cytostom mitochondrie a diktyosomy chybí pohlcují bakterie, komenzálové ve střevě živočichů výjimečně průjmová onemocnění (Chilomastix)

Tetramastigota Diplomonadea chybí mitochondrie i Golgiho aparát anaerobní, aerotolerantní monozoické formy bičíky čtyři diplozoické formy dvě jádra, osm bičíků, dva cytostomy... sladkovodní, komenzálové ve střevě živočichů, parazité Giardia (Lamblia) ventrální přísavka průjmová onemocnění

Tetramastigota Oxymonadea mitochondrie a diktyosomy chybí vyvinut axostyl (endoskelet), částečně pohyblivý čtyři bičíky anaerobní, ve střevu hmyzu (švábů, termitů) pomáhají trávit dřevo (Oxymonas)

Tetramastigota Parabasalea mitochondrie chybí, někdy hydrogenosomy vyvinut axostyl (endoskelet) původně asi čtyři bičíky, nyní žádný až desítky tisíc parabazální aparát více organel, zejména Golgiho aparát ve střevu a jiných dutinách živočichů Trichomonadida Trichomonas vaginalis - záněty pochvy Mixotricha - v termitech, pobyb obstarávají spirochéty na povrchu buňky Polymonadida ve střevě termitů Hypermastigida velké buňky, mnoho bičíků pomáhají trávit dřevo ve střevu švábů a původnějších termitů vlastní celulolytické enzymy i symbiotické bakterie

Euglenozoa diskoidální kristy mitochondrií podpovrchové mikrotubuly drží tvar nebo hýbou buňkou tlusté bičíky vedle axonematu je paraflagelární lišta, tyčinka, undulující membrána primárně dva heterokontní bičíky jeden bývá zkrácen vychází z apikální prohloubeniny Euglenida oční skvrna (stigma) primárně heterotrofní (fagotrofní) i sekundárně heterotrofní skupiny druhotně fototrofní ochočením zelené řasy plastidy se třemi membránami zásobní lipidy a paramylon hojné ve sladkých vodách i v moři

Euglenozoa Kinetoplastida volně žijící fagotrofní, komenzálové v živočiších až nebezpeční paraziti kinetoplast zvláštní velká mitochondrie se spoustou DNA (tisíce kroužků) poblíž kinetosomu Bodo - volně žijící, dvoubičíkatý Trypanoplasma a Ichtyobodo - komenzálové až paraziti ryb, dvoubičíkatí Trypanosomatidea - jednobičíkatí, buňka a bičík v různých formách amastigot (Leishmania) promastigot (Leptomonas) epimastigot trypomastigot (Trypanosoma) opistomastigot choanomastigot sféromastigot paramastigot

Euglenozoa Kinetoplastida parazité jsou přenášeni krevsajícím hmyzem Leishmania - Ceratopogonidae Trypanosoma Glossina, - Afrika, spavá nemoc apod. Triatominae - J. a Stř. Amerika - Chagasova nemoc

Heterolobosa jedni z „kořenonožců“ - „Sarcodina“ měňavky s bičíky bez mastigonem Schizopyrenida „améby“ s občasnými bičíkatými stádii v půdě, v sedimentech vod bakteriofágní fakultativně patogenní Naegleria v teplých vodách a bazénech (40°C) amébové meningoencefalitida Acrasea podobné hlenkám volné myxaméby tvoří pseudoplazmodia a plodničky (sorokarp)

Dictyostela jedny z hlenek amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků složitý životní cyklus myxaméby - měňavky v půdním humusu shluknou se v pseudoplazmodium vytvoří plodničku (sorokarp) část buněk se přemění ve spory někdy sexuální procesy Dictyostelium

Protostela jedny z hlenek amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků životní cyklus myxaméby - měňavky v půdním humusu shluknou se v plazmodium (acelulární) malinké plodničky v půdě, na rostlinách, i v moři

Myxogastra jedny z hlenek amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků složitý životní cyklus haploidní myxaméby - měňavky v půdním humusu a v odumřelém dřevu shluknou se v plazmodium (acelulární, diploidní) - velká, barevná, i rozvětvená nápadné plodničky nebo stopkatá sporangia Physarum