PŘEMĚNY C-LÁTEK Úvod Fermentace Respirace Přeměny složitých C-látek   Úvod Fermentace Etanolové kvašení Mléčné kvašení Máselné kvašení Propionové kvašení Acetonbutanolové kvašení Respirace Úplná aerobní respirace Neúplná aerobní respirace Přeměny složitých C-látek Rozklad škrobu Rozklad celulosy Rozklad pektinových látek Rozklad hemicelulos Rozklad ligninu

Úvod Organismy = producenti – konzumenti – reducenti Funkce mikroorganismů v koloběhu biogenních prvků je nezastupitelná = jsou hlavními reducenty Ve vzduchu cca 0,035% CO2, tj. 700.109 t Roční spotřeba rostlin cca 20.109 t Zdroje: vulkanický CO2 spalování fosilních paliv mineralizace organických látek (85 - 97% mikroorganismy, 85% půda, 12% voda)

Podmínky: anaerobní, mezofilní Fermentace Navazuje na glykolysu Donorem H+/e- organická látka, akceptorem H+/e- je také organická látka Anaerobní proces Energeticky méně výhodná oproti respiracím 1. Etanolové kvašení CH3COCOOH CH3COH + CO2 CH3COH + H+ CH3CH2OH C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 (2ATP) Podmínky: anaerobní, mezofilní jednoduché cukry (mono-, disacharidy) složité cukry (škrob) až po hydrolyse zdroj N – NH4+, případně organický dostatek P Původci: kvasinky (Saccharomyces) některé bakterie (Zymomonas) Význam: produkce etanolu (alkohol. nápoje, průmyslová surovina) pekařství (biomasa = zdroj vitamínů a bílkovin)

CH3COCOOH + H+ CH3CHOHCOOH Homofermentativní (HM) = 2. Mléčné kvašení CH3COCOOH + H+ CH3CHOHCOOH Homofermentativní (HM) = C6H12O6 2 CH3CHOHCOOH (< 90%) Heterofermentativní (HR) = C6H12O6 CH3CHOHCOOH+CH3COOH + CH3CH2OH + CH2OHCHOHCH2OH + CO2 Požadavky: anaerobní (mikroaerofilní), ale vždy fermentace (chybí cytochromy) mezofilní (termofilní) acidorezistentní náročné na prostředí zdroj C – mono- a disacharidy zdroj N – organické N-látky vyžadují růstové látky – vitaminy Původci = bakterie mléčného kvašení (BMK): Lactococcus: homof.; mléko, sýry, siláž Lc. lactis, Lc. cremoris Streptococcus: Sc. salivarius ssp. thermophilus – HM, jogurt Enterococcus: HM; trávicí trakt, indikátor fekálního znečištění, silážování, probiotika E. faecium, E. faecalis

Pediococcus: HM; mléko Leuconostoc: HR; mléko, produkce polysacharidů Lactobacillus: HM i HR Lb. delbrueckii ssp. bulgaricus (HM), jogurt Lb. acidophilus (HM), mléko, pochva, trávicí trakt, probiotika Lb. plantarum (HM) rostliny, siláž Lb. fermentum, Lb. brevis (HR), siláž, kyselé zelí (Bifidobacterium (?BMK; HR; vysoký podíl kyseliny octové 60%); trávicí trakt, probiotika, mléčné výrobky B. bifidum, B. animalis, B. longum) Význam (viz rovněž výše): mléko a mléčné výrobky živočichové: trávicí trakt (!+), nepatogenní konzervace: siláž, zelenina, „domorodé produkty“ probiotika výroba kyseliny mléčné

4 C6H12O6 3 CH3CH2CH2COOH + CH3COOH + 8 CO2 + 8 H2 3. Máselné kvašení Široká škála produktů: kyselina máselná + k. octová + další org.kyseliny (valerová, isovalerová, isomáselná) + (aceton) + alkoholy (butanol) + plyny (C O2,H2) 4 C6H12O6 3 CH3CH2CH2COOH + CH3COOH + 8 CO2 + 8 H2 2 CH3COCOOH CH3CH2CH2COOH + 2 CO2 pyruvát acetyl-CoA + CO2 + H2 butyrát + acetát + butanol + aceton + isopropanol   Požadavky: anaerobní (bez cytochromů), mezofilní zdroj C – široké spektrum C-látek (monosacharidy až polysacharidy, pektiny, aj.) zdroj N – organický N, NH4+, i N2   Původci: Clostridium: G+ anaerobní sporulující tyčinka, bohatý enzymový aparát Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. felsineum, Cl. cellobioparum, Cl. thermocellum…..

Význam: (široké spektrum aktivit r. Clostridium) typická půdní bakterie – nejdůležitější fermentace v půdě organická hnojiva (hnůj, kompost) rozklad složitých C-látek anaerobně anaerobní fixace N2 anaerobní rozklad bílkovin patogenní, producent toxinů Cl. perfringens, Cl. botulinum, Cl. tetani trávicí trakt – rozklad složitých C-látek čištění odpadních vod průmyslová produkce kyseliny máselné

hexosa pyruvát propionát + acetát + CO2 + H2O 4. Propionové kvašení hexosa pyruvát propionát + acetát + CO2 + H2O laktát pyruvát propionát+acetát+CO2 + H2O Původce: Propionibacterium Požadavky: jednoduché C-látky organické N-látky aerotolerantní   Význam: trávicí trakt zvláště bachor kůže živočichů výroba sýru – ementál („oka“, aroma) produkce vitamínů (B12) protiplísňový preparát

5. Acetonbutanolové kvašení = modifikované máselné kvašení, kyselina máselná je redukována H+ na butanol dominantní produkty: aceton, butanol, (kyselina máselná - málo) Původce: Clostridium acetobutylicum Význam: fermentační produkce acetonu a butanolu

Úplná aerobní respirace = úplná mineralizace širokého spektra C-látek V koloběhu C významná především aerobní respirace, kde akceptor H+ je O2 Úplná aerobní respirace = úplná mineralizace širokého spektra C-látek (mono-, di-, polysacharidy, tuky, „uhlíkaté skelety“ org. sloučenin, aj.) (hydrolysa – glykolysa – redukce pyruvátu – Krebsův cyklus – dýchací řetězec) Produkty: CO2, H2O (ATP) Významný zdroj CO2 v životním prostředí Neúplná aerobní respirace (nepravá kvašení) Octové kvašení CH3CH2OH+O2 CH3COOH + H2O Původce: Acetobacter kažení vína Význam: výroba octa (ocetnice –imobilizované buňky, kontinuální kultivace) Citronové kvašení glycidy kyselina citronová Původce: Aspergillus niger Význam: potravinářství – limonády, džemy

Rozklad složitých C-látek 1. Rozklad celulosy Významný vliv poměru C:N – opt. 25:1 1. Rozklad celulosy Nejvýznamnější rostlinný polysacharid rozložitelný pouze mikroorganismy Celulosa aktivní celulosa celobiosa glukosa pyruvát (dále odlišné) celulasy: C1 a Cx (glukanasy) Tři hlavní varianty: Aerobní rozklad v půdě = úplná aerobní respirace (CO2, H2O) Původci: Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, Trichoderma aj. Anaerobní rozklad v půdě = máselné kvašení s typickými produkty Původci: Clostridium thermocellum Anaerobní v trávicím traktu = modifikované máselné kvašení Dominantní metabolit = kyselina octová Další metabolity: organické kyseliny (máselná…), CO2, H2, alkoholy Typické pro bachor a tlusté střevo Původci: Fibrobacter, Butyrivibrio, Bacteroides, Clostridium cellobioparum Cl. thermocellum Bachor – vedle bakterií ještě houby (celulosa bez bakterií /hub/ nerozložitelná)

amylopektin + amylosa; 2. Rozklad škrobu Snadno rozložitelný Začíná hydrolysou (α- a β-amylasy): amylopektin + amylosa; amylopektin + amylosa glukosa amylopektin maltosa + dextriny ; amylosa maltosa Aerobní rozklad = typická úplná aerobní respirace Produkty: CO2, H2O Původci: Bakterie – Bacillus Houby – Aspergillus Význam: typický půdní proces lepidla produkce amylolytických enzymů (slad, sladidla) Anaerobní rozklad = typické máselné kvašení (k.máselná, ostatní kyseliny, butanol, CO2 H2) Původci: Clostridium (Cl. pasteurianum, Cl. butyricum) Význam: typický půdní proces přeměny škrobu v trávicím traktu

3. Rozklad pektinových látek Pektin = polygalakturonidy Mezibuněčné prostory rostlinných buněk Začíná hydrolysou – pektinolytické enzymy (pektinasy) Meziprodukty = kyselina galakturonová, galaktosa, xylosa, arabinosa Aerobní rozklad pektinových látek = úplná aerobní respirace všech meziproduktů hydrolysy Produkty: CO2, H2O Původci: Bacillus, Mucor Význam: půdní proces rosení lnu (produkce pektinolytických enzymů – potravinářství) Anaerobní rozklad pektinových látek Meziprodukty hydrolysy (s výjimkou kyseliny galakturonové) podléhají máselnému kvašení Produkty: kys. galakturonová, org. kyseliny (máselná, octová…), alkoholy (butanol), CO2, H2 Původci: Clostridium Význam: půdní proces trávicí trakt máčení lnu (Cl. pectinovorum)

4. Rozklad hemicelulos 5. Rozklad ligninu Komplexní - polymery hexos, pentos, (uronové kyseliny); xylosy a manosy „Čisté“ – relativně snadno rozložitelné Aerobně = aerobní respirace Anaerobně = máselné kvašení 5. Rozklad ligninu Komplexní C-látka, obsahuje aromatická jádra (fenyl + propanyl) Doprovází celulosu a hemicelulosu Zahájen hydrolysou Prioritní aerobní rozklad houbami (basidiomycety, částečně askomycety) Phanerochaete, Pleurotus, později Aspergillus a Trichoderma Doprovodně – aktinomycety (Streptomyces, Nocardia) Dále další bakterie - Pseudomonas Produkty: CO2 + H2O Význam: půdní proces trávicí trakt - termiti