Zoologie bezobratlých 43 Annelida
Annelida - kroužkovci stavba těla bilaterálně souměrné pravá tělní dutina = coelom schizocelní prostorný, v každém článku oddělený přepážkami - septy peritoneum drží střevo a jiné orgány v určité poloze červovité tělo - článkované - segmentované (metamerické orgány) chitinózní štětiny ve svazečcích na každém článku šíjové smyslové orgány obrvená pokožka kutikula (nesvlékaná) kolagen, skleroprotein velikost 1 mm až 3 m
Annelida - kroužkovci stavba těla parapodia = panožky nesegmentované (kloubně nepřipojené) měkké, vystužené silnou osní štětinou acikulem s množstvím tenkých ohebných štětin (chitinózních) připojeno několik svalů vycházejících z tělní okružní svaloviny horní lalok notopodium může nést ciri smyslová a dýchací funkce spodní lalok neuropodium obvykle slouží k pohybu u mnoha skupin málo vyvinuté nebo redukované až samotné svazečky štětin
Annelida - kroužkovci stavba těla štětiny - chéty, séty chitinové válečky spojené skleroproteinem produkují vnořené epidermální buňky - > kutikula u Echiura stejné něco podobného u Brachiopoda
Annelida - kroužkovci trávicí soustava rovná trubice ústa lícní orgán i u přisedlých forem řiť terminálně ústa lícní orgán svalnatý hltan vysunutelný chobotek dorzální nebo ventrální orgán v hltanu čelisti chitinózní s FeO nebo CuO žaludek střevo tyflosolis zvětšení povrchu střevní sliznice chloragogenní žláza
Annelida - kroužkovci dýchací soustava oběhová soustava pokožkou, notopodiem není těsně spojená s oběhovou soustavou oběhová soustava uzavřená velká pulzující hřbetní céva proud zezadu dopředu postranní konektivy některé silné a pulzující 1-2 břišní cévy kapiláry chybí u pijavek a drobných forem krevní barviva rozpuštěná v krvi hemoglobin a chlorocruorin
Annelida - kroužkovci vylučovací soustava protonefridie nefridie u larev kombinace s celomostomem nebo metanefrídiemi se společným vývodem nefridie pár nálevek v každém článku splývá se segmentálním orgánem otevřené do celomu reabsorbční kanálek vyústění (nefridioporus) nezávisle na stejném nebo následujícím článku některé slouží zároveň anebo namísto vylučovací funkce jako gonodukty
Annelida - kroužkovci nervová soustava mozek dorzálně obhltanové konektivy ventrální žebříčková soustava dva sblížené a propojené provazce v každém článku ganglia a postranní nervy
Annelida - kroužkovci smysly makadla (někdy přeměněná na filtrování potravy) tykadla oči (ploché, miskovité až i s čočkou) statocysty šíjové (nuchal [njúkl] {ňuchavé}) orgány párové obrvené struktury inervované zadní částí mozku laterální orgány
Annelida - kroužkovci pohyb potrava okružní svaly podélné svaly vně kolem celého těla vytvářejí hydrostatický tlak celomové tekutiny zvlášť v každém článku žížalovité přímé lezení podélné svaly hlouběji ve čtyřech pruzích vlnovitý nebo píďalovitý pohyb (pijavky ve vodě i na souši) parapodia potrava filtrátoři detritofágové v bahně moří i sladkých vod, v půdě predátoři
Annelida - kroužkovci rozmnožování pohlavní gonochoristé gonády buď jen jako tkáň peritonea gamety uvolňovány do celomu nebo vyvinuta ovaria a testes + výživné buňky gonodukty = nefridie oplození vnější zvýšení pravděpodobnosti oplození přesným načasováním vypouštění gamet délka dne, fáze měsíce, příliv, teplota vody epitokie - morfologická změna (části) těla na rozmnožovacího jedince i vnitřní - spermatofóry, pseudokopulace, kopulace až 100 penisů hypodermální impregnace Clitellata a jednotlivé čeledi polychétů jsou hermafrodité
Annelida - kroužkovci rozmnožování nepohlavní řetízkový rozpad - schizotomie slušná regenerace
Annelida - kroužkovci vývoj rýhování spirální larva trochofora více typů obrvená, planktonní planktotrofní nebo lecitotrofní přirůstání článků Clitellata - přímý vývoj rournatci pečují o potomstvo
Annelida - kroužkovci ekologie mořští sladkovodní terestričtí hrabající v sedimentu přisedlí (sedivci Sedentaria) filtrátoři detritofágové symbióza s bakteriemi v hlubinách u černých kuřáků bentičtí lezoucí až plovoucí (bloudivci Errantia) - predátoři sladkovodní bentičtí i v hypoxických podmínkách, s hemoglobinem predátoři (dravé pijavky) parazitičtí (krevsající pijavky) terestričtí půdní (žížaly, roupice) - kypření půdy, zatahování a rozklad opadu (100 žížal na m2) parazité (pralesní pijavky)
Annelida - kroužkovci fosílie snad už prekambrické kambrické se štětinkami, ale bez čelistí pozdější s čelistmi inkrustované FeO scolecodonti jinak špatná fosilizace máloštětinatci a pijavky vůbec vzácní
Annelida - kroužkovci systém - 17 000 druhů Polychaeta - parapodia se spoustou štětin, cefalizace, gonochoristé Clitellata - opaskovci - zduřené články s rozmnožovací funkcí, hermafrodité Oligochaeta - máloštětinatci - malý počet štětin, nevyvinutá hlava Hirudinea - pijavky - konstantní počet článků, uvnitř těla ztráta přepážek, druhotné povrchové kroužkování Archiannelida mikroskopické redukované (celom, chéty, články, panožky) formy v mořském písku, trochofora dokonalá Pogonophora - bradatice Echiura - rypohlavci Myzostomida - lilijicovci Jennaria, Lobatocerebrum http://www.biodiversity.uno.edu/~worms/annelid.html#ANNLIST
Echiura - rypohlavci spoon worms nečlánkovaní krátcí tlustí mořští „červi“ nervy segmentované mají typickou trochoforu proboscis - rypák před ústy štětiny či háčky na zadním konci těla známo asi 150 druhů zahrabaní v bahně, skrytí v útesu rypákem sbírají detritus někteří filtrují přes slizovou síťku samci někdy trpasličí determinace pohlaví larvy feromonem
Echiura - rypohlavci fosílie: nory tvary U podobné dnešním v kambriu systém 130 druhů Sedgwick, 1898 pokládal za kroužkovce Newby, 1940 vyčlenil samostatný kmen dnes pokládáni za nečlánkované kroužkovce
Pogonophora - bradatice v roce 1900 byly z mořských hlubin u Indonésie drapákem vyloveni divní červi tříčlánkové tělo, bez trávicí trubice, asi 20 cm na „předním“ konci těla svazek vláknitých tykadel / chapadel - Pogonophora ? příbuzní lofoforátů či křídložábrých ? postupně objeveno asi 80 druhů v bahnitých hlubinách po celém světě 1964 poprvé vyloven celý nepoškozený exemplář s článkovaným opistosomatem - příbuzní Annelida mají trochoforu v 60. letech objevena Lamellibrachia s odlišným 2. článkem - „vestimentem“ - Vestimentifera v roce 1977 byli objeveni ještě divnější červi u černých kuřáků v Pacifiiku blízko horkých pramenů (300 °C) ve vodě bohaté na sloučeniny síry a jiné minerály v hloubce 2600 m, na geologickém zlomu - riftu - Riftia 1,5 m dlouzí, v bílých trubicích, s červenými chapadélky na ně navázán celý ekosystém s rybami, kraby…
Pogonophora - bradatice přijímají organické látky přímo přes pokožku chapadel ta tedy ani nefiltrují plankton, ani to nejsou smyslová tykadla přijímají anorganické látky pokožkou chapadélek v trofozómu (zbytek střeva) si pěstují symbiotické sirné bakterie u Vestimentifer červená - hemoglobin - váže O2 i H2S krmí tím bakterie, bakteriemi sebe jediný pořádný ekosystém oddělený od zbylé biosféry nezávislý přímo na asimilaci ale závislý na přísunu kyslíku od organizmů „shora“ od prekambria známy trubice podobné bradatičím dnes klasifikováni jako čeleď Siboglinidae v rámci Annelida=Polychaeta
Oligochaeta - máloštětinatci článkovaní bez zřetelné hlavy nemají makadla, tykadla, kusadla bez panožek málo štětinek hermafrodité několik párů varlat semenné váčky chámovody z nefridií unikátní spermie 1-2 páry ovárií krátké vejcovody z nefridií páření oboustranné semenné schránky vytvářejí opasek - clitellum kokon = vajíčko + spermie + živiny v obalu z opasku primárně sladkovodní někteří půdní
Oligochaeta - máloštětinatci systém Clitellata Aeolosomatidae - olejnušky - přechodné formy od mnohoštětinatců Haplotaxida (Tubificata) Naididae - naidky - drobné, sladkovodní, bentické, lezoucí, průsvitné Tubificidae - střední, sladko- i slanovodní, bentické zaryté v bahně, často hemohlobin Lumbricida (Diplotesticulata) Lumbricidae - skutečné žížaly, půdní (earthworms) Enchytraeidae - roupice, menší půdní, bezbarvé Lumbriculida žížalice - sladkovodní, pestré Hirudinea - pijavky (leeches) Branchiobdella - potočnice račí dravé i parazitické, sladkovodní, mořské i suchozemské
Hirudinea - pijavky celom redukovaný na několik kanálů pro gonády kanálky místo krevního oběhu bez přepážek v těle sekundární kroužkování pokožky (asi 100 kroužků) neodpovídá původní segmentaci (34 článků) nemají štětinky plavou dorzoventrálním vlněním ústní (menší) a zadní přísavky několik párů oček hermafrodité, penis kokon s vajíčkem přilepen
Hirudinea - pijavky dravé formy hltají drobné bezobratlé (Haemopis sanguisuga - pijavka koňská) parazitické formy sají krev obratlovcům (Hirudo medicinalis - pijavka lékařská) ve vodě (ryby, kachny…) na souši (ve vlhkých pralesích, číhají na rostlinách) hirudin - proti srážení krve, znecitivění teče ještě hodiny po odpadnutí přecpané pijavky užití v lékařství - pouštění žilou
Hirudinea - pijavky Branchiobdellidae - přisátí na racích Acanthobdellida Euhirudinea Haemopidae - draví Hirudinidae - krevsající Haemadipsidae Erpobdellidae Glossiphoniidae Piscicolidae Salifidae
Polychaeta - mnohoštětinatci článkovaní panožky spousta štětin často zřetelná hlava s různými smyslovými orgány - makadla, tykadla gonochoristé
Polychaeta - mnohoštětinatci převážně mořští přisedlí v rourkách - filtrátoři i koloniální hrabaví - detritofágové lezoucí - predátoři plovoucí - predátoři
Polychaeta - mnohoštětinatci systém: Errantia a Sedentaria (Rouse 1998) Scolecida bentičtí, hrabaví, detritofágní, nemají makadla, panožky krátké, nevystužené např. pískovník - Arenicola Aciculata volně žijící, draví, silné panožky vystužené acikulem, smyslová makadla a tykadla, čelisti v ústech (chitin inkrustovaný oxidy železa nebo mědi !) nereidky, afroditky, palolo (Eunice) + pelagické i parazitické formy Canalipalpata makadla na prostomiu nebo peristomiu zmnožená úkrojky na průřezu s rýhou (U) přisedlí rournatci (Sabellidae, Serpulidae, Terebellidae) schránka organická, vápnitá i z cizího materiálu filtrátoři i jednoduché, volně lezoucí skupiny Archiannelida - někteří zjednodušení od Aciculata, jiní od Canalipalpata Hrabeiella periglandulata malý půdní (!) mnohoštětinatec objevili u nás Pižl a Chalupský 1984
Polychaeta - mnohoštětinatci Hrabeiella periglandulata
Annelida - kroužkovci systém podle Rouse (AU) a McHugh (USA)
Annelida - kroužkovci systém Annelida podle Zrzavého (CZ) 29.4.2004 Canalipalpata s.str. rournatci + „Pogonophora“ = Siboglinidae + Parergodrilidae Aciculata nereidky, afrodidky, eunicidi a část Archiannelida bez názvu, vymyslel jsem „Heterochaeta“, ale ! jméno Heterochaeta obsazeno 3x (rod nitěnek (Tubificidae) a kudlanek (Mantodea) a hvězdnicovitých rostlin (Asteraceae)) část volných Canalipalpata (Spionida + Ctenodrilidae) část Archiannelida (Polygordiidae) několik skupin Scolecida + Echiura Hrabeiella + Aeolosomatidae + Clitellata